Full text of "Verfentlichungen der Zoologischen Staatssammlung Mchen"

HARVARD UNIVERSITY

VEflRI

LIBRARY

OF THE

Museum of Comparative Zoology

der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MUNCHEN

Herausgegeben von

Dr. WALTER FORSTER

und
Dr. WALTER HELLMICH

Band 5

1957 — 1959

Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung Miinchen

MUS. COMP. ZOOL
LIBRARY

AUG 251959

HARVARD
UNieSITY

Inhalt:

Hellmich, Walter

Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise nach Angola 1

Delkeskamp, Kurt

Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens. Teil III. Coleoptera II.
Erotylidae 93

Fletcher, D. S.

Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Christa Lindemann and
Nina Pavlitzki 117

Kiihlhorn, Friedrich

Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 145

Schauffelen, Otmar

Zur Anatomic des Chinchillaschadels 189

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VEROFFENTLICHUNGE

der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MiJNCHEN

Walter Helimich

Herpetologische Ergebnisse
einer Forschungsreise in Angola

(Mit 3 Abbildungen im Text und 8 Tafeln)

Veroff. Zool. Staatssamml. Miinchen.

Band 5

S. 1 — 92

Miinchen,. 1, Marz 1957

Herpetologische Ergebnisse
einer Forschungsreise in Angola

von
Walter Hellmich

(Mit 3 Abbildungen im Text iind 8 Tafeln)

Herrn Prof. Dr. Karl Ritter von Frisch

zum 70, Geburtstag

in Verehrung und Dankbarkeit gewidmet

Inhalt:

I Einleitung ;..... 3

II Geschichte der Herpetologischen Erforschung Angolas 4

III Die tiergeographisch-okologische Situation 7

IV Die bereisten Gebiete und ihre Biotope 12

V Systematischer Teil 19

VI Oekologisch-tiergeographischer Teil 77

VII Descendenztheoretischer Teil 85

VIII Zusammenfassung 87

IX Schrifttum . 89

X Register 92

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

I Einleitung

Die Untersuchung des Reptiiienmaterials, das ich wahrend meiner Rei-
sen in den Hochanden Siidamerikas, im besonderen im mittleren und siid-
lichen Teile Chiles aufsammeln konnte, hatte ergeben, dafi sich vor allem
solche Gebiete, die in einer bestimmbaren Zeit eingreifenden Wandlungen
unterzogen waren, in besonderem MaBe fiir das Studium von Evolutions-
problemen eignen. Hier, im siidlichen Raume des riesigen Andengebietes,
batten einstmals groBe Firnfelder und Gletscher weite Areale unbewohn-
bar gemacht. Im Laufe der Klimabesserung wanderten eine Reihe von
Eidechsenarten dem zuriickweichenden Eise nach, mit der Besitzergrei-
fung der neuen Wohnraume isolierten sich ihre Biotope sowohl raumlich
als auch mikroklimatisch ; diesen sich verstarkenden Unterschieden liefen
Veranderungen an den Tieren parallel, die sich sowohl auf morphologische
als auch auf physiologische Merkmale bezogen. Die in ungiinstigerem Klima
lebenden Rassen zeichnen sich heute durch geringere GroBe, relativ kiir-
zere MaBe der Korperanhange, gedrungeneren Habitus, fortschreitenden Me-
lanismus, VergroBerung der Schuppenzahlen, Ubergang zu vorwiegend ve-
getabilischer Ernahrung und zum Lebendgebaren aus, Diese Merkmale
wurden als „6kotypisch" bezeichnet, im Gegensatz zu den „autotypischen"
Merkmalen, die sich in der individuellen und geographischen Variabilitat
als nicht ortsgebunden, als unwesentlich und nach unserem Einsichts-
vermogen kaum als umweltbezogen erwiesen. Die Moglichkeit einer Kop-
pelung beider Merkmale konnte als unwahrscheinlich nachgewiesen wer-
den. Da die letzte siidamerikanische Eiszeit nach Koppen-Wegener
vor etwa 30000 Jahren geherrscht haben soil, haben wir eine Zeitmarke
zur Verfiigung, die zum mindesten zu zeigen geeignet ist, mit welch langen
Zeitraumen wir bei der Entstehung der oben aufgefiihrten Merkmale und
damit geographischer Rassen zu rechnen haben (Hellmich, 1934, 1951),

Natiirlich war es verlockend, die gewonnenen Ergebnisse in einem an-
deren tropischen bzw. subtropischen Lande nachzupriifen, in dem eben-
falls in den letzten Jahrtausenden einschneidende Anderungen stattgefun-
den haben, Ich war deswegen besonders gliicklich, als mich eine Einladung
von Herrn Alfons M, Burger, Entre Rios (Portugiesisch-Westafrika), er-
reichte, auf seiner Pflanzung Standquartier zu nehmen und von hier aus
Angola zu bereisen, Ich bin der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu
tiefstem Danke yerpflichtet, daB sie die Durchfiihrung dieser Reise durch
finanzielle Unterstiitzung ermoglichte, Dem Auswartigen Amt der Deut-
schen Bundesrepubik verdanke ich weitestgehende Hilfe zur Erlangung
der Einreiseerlaubnis.

4 Walter Hellmich: Herpetologlsche Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Wenn auch die Herpetofauna Angolas in ihren groBen Ziigen schon
bekannt war und eine Bereisung von Gebieten, die nicht allzufern von
der „groBen StraBe" liegen, kaum besondere Uberraschungen zu bringen
versprach, so reizten mich nicht nur die oben genannten Fragestellungen
zu einer Uberpriifung, sondern zugleich die Tatsache, daB eine Verkniip-
fung der fiir Angola nachgewiesenen Tiere mit den dort anzutreffenden
Biotopen noch nie durchgefiihrt worden war, Oekologische Daten waren
bisher in der Literatur fast nicht zu finden, Ich schulde deswegen Familie
Burger herzlichsten Dank fiir ihre Initiative und fiir die groBziigige Gast-
freundschaft, die sie mir gewahrten. Meinen besten Dank spreche ich
auch Herrn von Varnbiiler, Lobito, aus, der mir bei der Ankunft und
bei der Abreise die oft recht dornenvollen Wege ebnete, Herzlichen Dank
schulde ich den vielen Deutschen, bei denen ich Cast sein durfte (vergl,
Hellmich, Reisebericht, 1954-55), und nicht zuletzt meinem Freunde Ing.
A, Duarte, der mir groBe Telle seines Tatigkeitsbereiches zeigte und dem
ich Gastfreundschaft in seinem Hause und viele Hilfe und Unterstiitzung
verdanke,

Der Portugiesischen Regierung danke ich ergebenst fiir die Bewilligung
der Einreise und fiir die Aufenthaltserlaubnis in ihrer schonen und inte-
ressantcn westafrikanischen Provinz.

II Gcschichte der herpetologischen Erforschung Angolas

Dan ersten Versuch, eine Herpetologie der portugiesischen Besitzungen
in Westafrika zu schreiben, unternahm im Jahre 1866 J, V, Barboza du
Bocage, In seiner Liste der Arten, die sich aus den genannten Gebieten
damals im Museum von Lissabon befanden, fiihrt er 26 Reptilien vom Kongo
und 57 Reptilien und Amphibien aus Angola auf. Das Material stammte
aus zwei Sammlungen, die eine von ihnen hatte M. Jose d'Anchieta
im Jahre 1864 wahrend einer zoologischen Expedition zu seinen Briidern
von Cabinda am Rio Quilo, an der Kiiste von Loango, gesammelt, die zweite
war in der gleichen Zeit aus Duque de Braganga vom Kapitan Pin heir o
Bayao, dem Militarkommandanten dieses Distriktes, geschickt worden.
An Hand einer Anzahl kleinerer Veroffentlichungen verschiedener Autoren
iiber Sammlungen aus Angola sowie der Angaben Boulenger's aus seinen
Katalogen schrieb Bocage im Jahre 1895 eine „Herpetologie d' Angola et
du Congo", in der er fiir Angola 143 Reptilien- und 39 Amphibienarten auf-
fiihrt. Seiner Monographic schickt er eine Tabelle iiber die geographische
Verteilung der aufgefiihrten Arten voraus, Er ordnet sie in Arten des west-
lichen, ostlichen und siidlichen Afrika sowie des Kongogebietes und An-
golas ein. Innerhalb Angolas unterscheidet er eine nordiiche und eine siid-
liche Region, die er jeweils wieder in eine litorale, eine intermediare und
eine Zone der hochgelegenen Plateaus einteilt, Ein Jahr nach Erscheinen
seiner Monographic berichtet Bocage im „Jornal das Sciencias Mathe-
maticas, Physicas et Naturals" (1896) iiber Saugetiere, Vogel und Reptilien

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise In Angola 5

des Hanha-Gebietes (Dep, Benguela) sowie iiber zwei Agamen aus Angola
mit heterogener Beschilderung.

Eine weitere Bereicherung unserer Kenntnisse der Herpetofauna An-
golas verdanken wir Bethencourt Ferreira J,, der in den Jahren
1897-1905 in einer Reihe von Arbeiten im gleichen „Jornal" iiber Samm-
lungen berichtet, die vor allem von J, d'Anchieta, Pereira do Nas-
cimento und Newton dem Museum von Lissabon gesandt wurden. Un-
ter den dort behandelten Tieren befinden sich eine Reihe neuer Arten.

Im Jahre 1905 veroffentlichte G. A, Boulenger eine Liste von Am-
phibien und Reptilien, die von Dr. W. J, Ansorge in den Jahren 1903
bis 1905 in Angola gesammelt wurden, Ansorge besuchte in dieser Zeit
folgende Orte: Ambaca, Bange Ngola, Bango, Bihe, Bingondo, Canhoca,
Duque de Bragan^a, Fort Don Carlos, Golungo Alto, Marimba, Pungo
Adungo, Quilenges, Tembo Aluma, Unter dem gesammelten Material be-
fanden sich 4 neue Arten, von denen 2 den Namen des Sammlers erhiel-
ten (Rana Ansorgii, Psammophis Ansorgii). Zwei Jahre spater, 1907, be-
schrieb Boulenger erneut 3 Eidechsen und einen Frosch, die ebenfalls
von Dr. Ansorge gesammelt wurden (darunter Phyllodactylus Ansorgii
und Mabuia Ansorgii). Die bis zum Jahre 1915 aus dem Belgischen und
Portugiesischen Kongo-Gebiet, aus Nord-Rhodesien und Angola bekannt
gewordenen Schlangen faBte Boulenger in einer Liste zusammen, die in
den „Proceedings" der Zoologischen Gesellschaft von London 1915 erschien,

Wahrend der Jahre 1930 und 1931 weilte die „Pulitzer- Angola
Expedition" in Portugiesisch-Westafrika, Obwohl das Hauptinteresse der
Expedition der Aufsammlung von Saugetieren und Vogeln gait, nahmen
Mr, und Mrs, Ralph Pulitzer und Mr, und Mrs, Rudyerd Boulton
die Gelegenheit wahr, auch eine betrachtliche Anzahl von Reptilien (457
Exemplare] und von Amphibien (442 Exemplare) zu sammeln, Sie wurden
von K. P. Schmidt bearbeitet (1933, 1936), Die Hauptsammelorte (Ben-
guela, Gauca, Chitau, Bihe, Mucungu, Mossamedes, Pico Azevedo, Mulondo,
Humbe) liegen in der Mitte und im Siiden des Landes, Die Kollektion ent-
hielt drei neue Arten und eine neue Rasse.

Die von der „Vernay Angola Expedition" (1925) gesammelten
Schlangen wurden zusammen mit einem groBen Material aus anderen Teilen
Afrikas von Bogert bearbeitet (1940). Der groBte Teil der Exemplare
(202 Exemplare mit 39 Arten) wurde im mittleren und siidlichen Angola
(Capelongo, Chitau, Hanha, Huambo, Lobito Bay, Mombolo, Munhino) von
Mr, Arthur S.Vernay, Mr, Herbert Lang uad Mr, Rudyerd
Boulton gesammelt. In diesem Material fanden sich eine neue Art und
2 neue Rassen.

In den Jahren 1933 — 34 bereiste Dr, Karl Jordan Siidwest- und
Portugiesisch-Westafrika, Der groCte Teil des Materials aus Angola (40 Ar-
ten) wurde in den noch reich mit tropischen Regenwaldern durchsetzten
Gebieten um Congulu und Quirimbo, rund 50 km landein warts von Porto
Amboim, gesammelt. Die Bearbeitung der herpetologischen Ausbeute iiber-

6 Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

nahm Parker (1936), er beschrieb zwei neue Arten und eine neue Rasse
und fiihrte eine Reihe von Tieren des tropischen Regenwaldes auf, die bis
damals noch nicht von Angola bekannt waren (vergl, Hellmich, 1957).

Aus den Sammlungen einer Tierfangexpedition des Leipziger Zoologi-
schen Gartens erhielt das Senckenberg-Museum Frankfurt a, M, eine kleine
Reptiliensammlung aus Angola (Prov. Benguela), die 11 Arten enthielt und
von Me r tens bearbeitet wurde (1926), Dem gleichen Autor verdanken
wir eine Mitteilung iiber Amphibien und Reptilien aus dem siidlichen Inner-
afrika (1937), die zum Teil von Dr. F.Haas (1931/32), zum Teil von
W. Schack (1935) gesammelt wurden. Haas sammelte vor allem in der
Umgebung von General Machado (= Camacupa, Zentral-Angola) und von
Tejxeira de Sousa (Villa Luso), Schack in Cubal, AuBerdem enthielt das
Material noch Tiere, die Mertens dem Zoologischen Garten Leipzig aus
der Umgebung von Huambo (zwischen den Fliissen Catumbela und Co-
porello) und von Catengue (Benguela) verdankte.

Von seiner zweiten Reise nach Angola in den Jahren 1937/38 brachte
W, Schack eine weitere Sammlung von Amphibien und Reptilien aus
Cubal mit, die 42 Formen in 439 Stiick enthielt und die ebehfalls von Mer-
tens (1938) bearbeitet wurde,

Wahrend zweier Reisen in Angola (1928 — 29 und 1932 — 33) legte
A. Monard eine bedeutende Sammlung von Amphibien und Reptilien an,
deren Bearbeitung er in zwei Monographien (1937, 1938) niederlegte. Wah-
rend seiner ersten Reise besuchte Monard folgende Orte:

Ebanga, Kalukembe, Vila-da-Ponte, Rio Mbale, Kakindo (Caquinda),
Kayundu, Tyimbolo (Chimporo), Kutatu, Tumbole, Muleke,

wahrend der zweiten Reise:

Kuandu, Kuvango (Mission und FluB), Mukoti, Kului, Kampulu, Kam-
bisa, Kuvelai, Kangela, Judungu, Lunda, Dala, Tyihumbwe, Bimbi, Ebanga,
Elende, Kalukembe, Sangeve, Capelongo, Mulondo, Kamba, Humbe, Forte
Ro9adas, Mupunda, Naulila, Dombodola, Mupa, Osi,

In den „systematischen Katalogen" beider Monographien fiihrt Mon-
ard fiir Angola 167 Reptilien- und 80 Amphibien-Arten bzw. Rassen auf.
Die bis damals bekannt gewordenen Fundorte sind fast ausnahmslos
aufgezahlt. Eine Karte seiner Reisen veroffentlichte Monard in seinem
Beitrag zur Kenntnis der Mammologie Angolas (1935), Seiner Monographie
von 1937 schickt er eine Karte der herpetologischen Erforschung Angolas
voraus, in der nicht nur die bisher besammelten Orte eingezeichnet sind,
sondern auch durch die GroBe der jeweils eingezeichneten Kreise die Zahl
der aufgesammelten Arten angedeutet ist. Dieser Karte ist zu entnehmen,
daB das Hochland von Benguela, vor allem um Caconda, die Gegend von
Sangeve am Kuvangu und im Norden des Landes die Umgebung von
Duque de Bragan9a wohl besonders eifrig besammelt wurden, da von diesen
Orten bisher der groBte Artenreichtum bekannt geworden ist. Am dich-
testen liegen die Sammelorte in einem Streifen zwischen Bragan^a-Ma-
lange bis Luanda, siidlich im Hochland von Benguela und im Gebiet

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 7

zwischen Mossamedes, dem Cunene und dem oberen Cubango. Das Innere
Angolas mit den Hochplateaus und dem weitraumigen Quellgebiet der
Sambesi — Kongo- (Kuango- und Casai-) Zufliisse diirfte dagegen noch am
wenjgsten besammelt und erforscht sein.

Monard teilt die Reptilien Angolas in pelagische, panaethiopische,
tropisch-westliche, siidlich-ostliche und angolische Formen, die Amphibien
in panaethiopische, tropische, siidliche und angolische Formen ein.

Aus neuerer Zeit liegen noch zwei Bearbeitungen von Amphibien
und Reptilien aus der nahe der Grenze von Belgisch-Kongo gelegenen
Region von Dundo vor, die wir Laurent verdanken (1950, 1954), In der
letzteren der beiden Veroffentlichungen werden 2 neue Species und 10 neue
Subspecies beschrieben, von denen allerdings nicht alle von angolanischem
Boden stamrnen,

Unsere Kenntnisse der Herpetofauna Angolas wurden endlich noch
durch eine Reihe von Veroffentlichungen vertieft, die sich zwar nicht un-
mittelbar mit Sammlungsmaterial aus Angola beschaftigen, dafiir aber zum
Teil in der Form von Revisionen oder Monographien Arten oder Fami-
lien behandeln, aus denen Vertreter auch in Angola leben (Fitz simo ns ,
Laurent, Loveridge, Mertens, de Witte).

Meine eigenen Sammlungen umfassen 504 Exemplare, die sich auf
20 Eidechsen-, 11 Schlangen-, 13 Froscharten bzw. -Rassen und auf eine
Krokodilart und 4 Schildkrotenarten bzw, -Rassen verteilen, Der Reiseweg,
die besuchten Sammelorte und die Biotope sind in Teil IV geschildert.

In den Jahren 1952-54 bereisten die Herren W. Trense und G, A,
von Maydell Portugiesisch-Westaf rika {..Hamburgische Angola Ex-
pedition"), Wahrend sich Herr Trense vor allem den Saugetieren An-
golas widmete, war Herr von Maydell mit der Aufsamralung der Am-
phibien und Reptilien betraut- Das herpetologische Material stammt von
folgenden Sammelorten: Piri-Dembos, Dondo-Mucoso, Bela Vista-Sangengue,
Chibia - Rio Huila, Rua Cana - Otschinjau, Bumbo, Capolopopo, Alto Cu-
bal. Die Sammlungen von Bumbo und Capolopopo gingen leider auf
dem Transport verloren. An Reptilien lagen insgesamt 667 Exemplare zur
Bearbeitung vor, die sich mit 410 Eidechsen auf 26 Arten bzw, Rassen und
mit 257 Schlangen auf 39 Arten bzw, Rassen verteilen (Hellmich, 1957),
AuBerdem wurden 45 Schlangenkopfe determiniert. Die Amphibien sind
noch nicht determiniert. Fiir die tjberlassung dieses Materials zur Bear-
beitung bin ich sowohl den beiden Sammlern wie auch Herrn Prof, Dr.
C, Kosswig, Zoologisches Staatsinstitut und Museum Hamburg, zu er-
gebenstem Danke verpflichtet. Die allgemeinen Ergebnisse der Reptilien-
bearbeitung wurden in der vorhegenden Veroffentlichung beriicksichtigt,

III Die tiergcographisch-okologische Situation

Angola liegt zwischen den tropischen Regenwaldern des Kongogebietes
im Norden, den Trockengebieten und Wiisten Siidwestafrikas im Siiden,
dem durch den Benguela-Strom abgekiihlten Meer im Westen und dem

3 Walter llellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Hochland im Osten. Von Westen her steigt Angola als Treppenlandschaft
rasch zu einer Durchschnittshohe von 1800 m auf, um von der Kulmina-
tionslinie des Gebirgsrandes als Planalto langsam gegen Osten abzufallen,
Zwischen den extremen Landschaftstypen im Norden einerseits und im
Siiden andrerseits vermitteln eine Reihe von Ubergangslandschaften, die
iiber feuchte Bergwalder, Trockenwalder und Feuchtsteppen zu den Trok-
kensteppen und Wiisten im Siiden uberfiihren. Durch den kiihlen Meeres-
strom begiinstigt schiebt sich ahnlich wie an der pazifischen Kiiste Siid-
amerikas der Trockengiirtel entlang der Kiiste bis weit in die inneren Tro-
pen vor, wahrend, dank den regenabfangenden Treppenstufen der tropische
Feuchtwald entlang den Gebirgshangen weit nach Siiden vorgreift.

Die inneren Hochflachen Angolas stellen ein Quellzentrum dar. Aus
dem Kern des Hochlandes eilen mit vielen Zufliissen im Norden der tro-
pische Cuanza, im Siiden der GrenzfluB Cunene dem Atlantischen Ozean
zu, zwischen beiden durchbrechen eine Reihe kleinerer Fliisse in ihrem
nach Westen gerichteten Lauf die Treppenstufen, Ostlich an die Cuanza-
Zufliisse schlieBen sich nach Norden die Zufliisse des Kongosystems an-
Die im zentralen Quellgebiet entspringenden und in ihrem Laufe nach Siiden
gerichteten Fliisse enden in den Salzpfannen Siidwest-Afrikas. Die dem
Kerngebiet in siidostlicher Richtung entstromenden Fliisse sammeln sich
im hydrographischen System des Sambesi, der den Indischen Ozean er-
reicht,

Angola weist somit einen Reichtum an Landschaftsformen auf, wie er
auf so engem Gebiet kaum sonst in Afrika zu finden ist. Die einzelnen
Landschaftsraume sind auGerdem nicht scharf voneinander abgegrenzt und
nebeneinandergelagert, sondern verzahnen sich vielfach ineinander. Dieses
bunte Bild wird noch durch die nach alien Richtungen stromenden Fliisse
vermannigfaltigt, da gleichsinnig mit oder entgegengesetzt der Stromungs-
richtung an ihren Ufern Galeriewalder, Siimpfe und andere Randlandschaf-
ten weit in zentrale Gebiete hereingreifen.

Diesen Umstanden verdankt Angola einen nicht minder groBen Reich-
tum an Tierarten, Charakterformen der tropischen Regenwalder des aequa-
torialen Aethiopiens gehoren in gleicher Weise zur Fauna Angolas wie an
ein Leben im Sande oder auf Felsen angepaBte Arten der siidlichen Wiisten-
gebiete. Die Verbreitungsgebiete vieler Arten ^reifen von den Nachbar-
landern, aus Belgisch-Kongo, aus Nord-Rhodesien, aus Siidwest-Afrika auf
angolanisches Gebiet iiber und iiberdecken sich hier mit den Arealen rein
endemischer Arten.

Die Tierwelt verdankt dieses Bild aber nicht nur den heutigen Ge-
gebenheiten, sondern geschichtlichen Grenzschwankungen der groBen Land-
schaftsformationen, Wenn sich auch die Hypothese starkerer Wanderungen
des Aequators seit dem friihen Eozan bis zur Nordseite des Mittelmeer-
gebietes (Kreichgauer und Koppen-Wegener, zitiert nach M o r e a u ,
1952) als ziemlich unhaltbar erwiesen hat, so schwankte doch sicher die
Breite der einzelnen Landschaftsgiirtel vom Aequator aus in bedeutendem

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 9

AusmaBe, und es kann als ziemlich sicher gelten, daB astronomische Fak-
toren den aequatorialen Regengiirtel und den benachbarten Monsungiirtel
um mehrere Breitengrade fluktuieren und von einer extrem nordlichen Lage
zu einer extrem siidlichen Lage in einem Zeitraum von etwas vi/^eniger als
10000 Jahren verschieben lieBen. Im Verlauf der letzten etwa 600000 Jahre
scheinen sich drei oder mehrere Paare von feuchten und trockenen Phasen
in Teilen Siidafrikas (Zeuner, 1945, 46, Smuts, 1945), in Gebieten Bel-
gisch-Kongos (Robert, 1946), im Somaliland (Parker, 1949) und in Ost-
afrika abgelost zu haben. An Hand der semifossilen Molluskenfauna im Sudan
(Sudan Red Hills, Sudan-Gezira) lieBen sich fiir dieses Gebiet feuchte Pha-
sen nachweisen, die vor eiwa 10-15000 Jahren und (in geringerem Aus-
maBe) vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben sollen,

Es ist also mit Sicherheit anzunehmcn, daB sich Pluvialzeiten mit Inter-
pluvialzeiten ablosten und daB sich die tropischen Regenwalder zu be-
stimmten Perioden wesentlich weiter nach Siiden ausdehnten, um spater
wieder durch die vorriickende Wiiste abgelost zu werden, Diese Verschie-
bungen muBten zu betrachtlichen Fluktuationen innerhalb der Arealgrenzen
vieler Arten fiihren, Vorgeschobene Posten wurden bei riicklaufiger Ent-
wicklung in inselartig ausgesparten Restarealen isoliert oder muBten sich
den neuen Verhaltnissen in breiter Front anpassen (ornithologische Bei-
spiele zitiert bei Beaufort, 1951, S. 94 ff,), Ob die Klimaverschiebungen
mit den palaearktischen Eiszeiten und den starkeren Vergletscherungen
der zentralafrikanischen Bergmassive zeitlich gleichzusetzen sind oder nicht,
diirfte uns bei der relativ geringen Erhebung auch der hochsten Telle An-
golas iiber das Meeresniveau wohl kaum interessieren. Die pleistozanen
GletschervorstoBe mogen wohl mit einem generellen Temperaturfall ver-
kniipft gewesen sein, der allerdings wahrscheinlich viel weniger als 7'^' C
betrug (Moreau, L c), sich aber in den hoheren Teilen Angolas doch auf
die Tier- und Pflanzenwelt ausgewirkt haben mag.

Eine Beantwortung der Frage, ob sich das Klima Angolas heute in der
Richtung zu einer forischreitenden Austrocknung oder zu einer von Nord
nach Slid forischreitenden Zunahme der Feuchtigkeit entwickelt, ist ziem-
lich erschwert, da sich exakte Beobachtungen iiber einen zu kurzen Zeit-
raum erstrecken und die Moglichkeit kleiner pendelnder Verschiebungen
nicht ausgeschlossen werden kann. Die Anzeichen deuten allerdings auf
eine Zunahme der Ariditat, Sie kann beispielsweise aus einem steten Vor-
riicken der Wiiste nach Norden und einer Senkung des Grundwasser-
spiegels geschlossen werden, Eine Einsichtnahme in die Aufzeichnungen
iiber den Regenfall auf der Estacao de Melhoramento de Plantas in Chi-
anga (nahe Nova Lisboa), die mir entgegenkommender Weise gestattet
wurde, ergab, daB sich die jahrlich gefallenen Niederschlage seit 1943 von
1.406,3 mm kontinuierlich auf 1,088,4 mm im Jahre 1950 verringert hatten,
Moglicherweise handelt es sich bei diesen Verschiebungen um Vorgange,
die durch menschliche Eingriffe hervorgerufen wurden (Anlagen von Mono-
kulturen [Sisal, Eukalyptus] in riesigen AusmaBen, Zuriickdrangen des

JQ Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Waldes durch Kultivierung und Steppenbrande, Anpflanzen stark austrock-
nender Gewachse [Eukalyptus-Walder], Brachliegen groBer Flachen nach
Abernten wahrend der Trockenzeit und andere Eingriffe der Landwirt-
schaft, Zunahme der Populationsdichte und des Raumbedarfs durch Ver-
mehrung der Eingeborenen und Zuwanderung fremder Siedler, und andere
Griinde), Aller Wahrscheinlichkeit nach diirfte diese Entwicklung nicht
Angola allein betreffen, sondern auch in weiten Gebieten des iibrigen Afrika
(z, B- Riickgang des Tsad-Sees) festzustellen sein,

Zu diesen Schwankungen im KHmaverlauf gesellen sich noch epeiro-
genetische Bewegungen, die sich iiber lange Zeitraume erstreckt haben.
Die alte afrikanische Masse fallt im Westen Afrikas in einer MonokHnale
gewaltigen AusmaBes zum Boden des Atlantischen Ozeans ab, Sie hat sich
nicht auf einmal gebildet, sondern in mehreren Phasen wurde der Konti-
nent gehoben, wahrend gleichzeitig der Meeresboden absank, Briiche, Fal-
tungen und Magmaaufstiege waren Begleiterscheinungen dieser seit der
friihesten Kreidezeit sich vollziehenden flexurartigen epirogenen Verbiegung,
die zur Entstehung der oben geschilderten Rumpfflachen-Treppen fiihrten
(Jess en, 1936). Dabei wurden die einzelnen Abschnitte Angolas keines-
wegs gleichzeitig von Hebung, Senkung und Abtragung betroffen. Die Be-
wegungen miissen sich vielmehr wellenartig in meridionaler Richtung fort-
gepflanzt haben, so da6 die einzelnen Telle korrespondierender Flachen
zu verschiedenen Zeiten entstanden sind, wobei auch die Intensitat der
Hebung jeweils sehr verschieden war. Die Hebung muB zunachst im Siiden
viel bedeutender gewesen sein als im Norden, Zur Zeit der oberen Kreide
wurdedann der mittlere Abschnittvonbesonders starkerHebung betroffen und
im Ohgozan und Miozan der nordliche Teil, Auch im Plio- und Pleistozan
wurde das Land im Norden weit starker gehoben als in Mittel- und Siid-
angola, wo sogar das Meer abradierend gegen das Land vorstieB, Neben
diesen sich bis in jiingste Zeit vollziehenden Veranderungen haben sich,
worauf Jessen ebenfalls hinweist, auf dem Hochland Formenelemente
erhalten, die aus der Jura-, ja vielleicht sogar aus der Kreidezeit stammen.

Wir stehen somit in Angola einer gewaltigen Dynamik
gegeniiber, die sich zweifellos auch auf die Zusammenset-
zung und Formengestaltung der Tierwelt auswirken muBte.

Vom pflanzengeographisch-landschaftlichen Gesichtspunkt aus gliedert
Jessen (1936) Angola in 5 Hauptgebiete:

1) die Feuchtgebiete

2) die Trockenwalder

3) die Randgebirge

4) die mittelfeuchten und trockenen Steppen

5) die Trockengebiete,

Von diesen Gebieten konnte ich wahrend meines Aufenthaltes Aus-
schnitte aus den Landschaftsformen 1, 2, 3 und 4 besuchen. Die haupt-
sachlichsten Biotope sind unter IV, S, 13 ff, geschildert.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 11

Vom tiergeographischen Standpunkt unterschied schon Bo cage (1895),
wie wir bereits sahen, eine Reihe von Formenelementen, Er ordnete die
Amphibien und Reptilien Angolas in Arten des westlichen, ostlichen und
siidlichen Afrika sowie des Kongo-Gebietes und Angolas ein und unter-
schied innerhalb Angolas einen nordlichen und einen siidlichen Teil, deren
Abgrenzung er durch den Cuanza vornahm, Jede der beiden Regionen
enthalt nach Bo cage aber auch Formen der jeweils anderen, wesentlicher
fiir die Besiedlung erscheint Bocagejedoch die geographische Hohenlage
der jeweiligen Biotope und ihre Entfernung von der Kiiste. Er unterscheidet
deswegen eine litorale Zone, eine intermediare und eine Zone der Hoch-
plateaus. Die litorale Zone ist die armste, die der Hochplateaus die reichste,
die intermediare steht der letzeren naher,

Monard (1937) teilt die Reptilien Angolas nach tiergeographischen
Gesichtspunkten in 5 Gruppen ein. An die pelagischen (1) Formen (hier-
bei handelt es sich nur um 2 Arten mariner Schildkroten) reiht er die
panaethiopische Gruppe (2), die er in eine Untergruppe mit extra-aethio-
pischer Verbreiterung (die Arealgrenzen der betreffenden Arten iiber-
schreiten die Grenzen der aethiopischen Region) und eine Untergruppe mit
panaethiopischer oder generell aethiopischer Verbreitung untergliedert. An
die Reptilien der tropisch-westlichen Region (3) schlieBt er die Reptilien
der siidostlichen Region (4) an, die ihrerseits den Reptilien der angolani-
schen Region (5) gegeniiberstehen. Die Einzelareale der Formen aus der
letzteren Gruppe greifen zum Teil in das Gebiet des Kongo, zum Teil in
den Raum Rhodesiens oder des Ovambo-Landes iiber, Als Grenzlinie zwi-
schen beiden Teilen Angolas (Norden und Siiden) nimmt Monard, vor
allem fiir die Verbreitung der Vogel und Saugetiere, die Wasserscheide
zwischen dem Cuanza-Casai einerseits und dem Kuvangu-Cunene anderer-
seits an, fiir die Verteilung der Reptilien glaubt Monard die Grenze etwas
nordlicher, etwa am Cuanza, suchen zu miissen, Bei der Verteilung der
Arten handelt es sich aber nicht um zwei benachbarte und scharf ab-
gegrenzte Blocke, die einzelnen Arten greifen vielmehr — oft sehr ver-
schieden weit — in die Nachbargebiete iiber-

Die geographische Verteilung der Reptilien in Angola stellt Mo-
nard in einem Schema dar, aus dem zu ersehen ist, daI3 im Nor-
den der Anteil der tropisch-occidentalen Formen mit 60 % iiberwiegt,
daB hier die angolanischen mit 26%, die panaethiopischen mit 11% und
die siidostlichen Formen mit 3% vertreten sind, wahrend im siidlichen
Teil die siidosthchen Arten mit 46,5% iiber die angolanischen mit 39,5%,
die tropisch okzidentalen mit 10,5% und die panaethiopischen mit 3,5%
iiberwiegen.

Bei einer Gegeniiberstellung der Amphibien kommt Monard fiir
Gesamtangola zu folgendem Ergebnis: Panaethiopische Arten 4%, siid-
liche Arten 10%, tropische Arten 40%, angolanische Arten 46%. Der
Anteil an endemischen Formen ist also unter den Amphibien etwas
hoher als bei den ReptiUen, der Prozentsatz siidlicher Lurcharten ist

12 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

erstaunlich niedrig, was aber seine Erklarung in der geringen Eig-
nung der siidlichen Trockengebiete fiir eine Besiedlung mit Amphibien
findet.

Die Charakterisierung der einzelnen Formenelemente innerhalb der
Herpetofauna Angolas konnte endlich noch nach okologischen Gesichts-
punkten vorgenommen werden. Am geeignetsten diirfte hierfiir wohl die
Unterteilung Afrikas in 5 Haupttypen sein, wie sie Moreau fiir die Avi-
fauna Afrikas vornimmt, Er unterscheidet den ariden Typ (1), der vor allem
im Sudan, in Somaliland und in Siidwestafrika ausgepragt ist, den immer-
griinen Regenwald (2), den montanen immergriinen Regenwald (3), die Sa-
vanne (4) und die subalpinen Landschaften (5), Uber die Schwierigkeiten,
die der Begriff „Savanne" bereitet, auBert sich bereits More a u, Er schlieBt
in diesen Begriff Landschaften ein, die vom geschlossenen Waldbestand
bis zur fast baumlosen Steppe fiihren, die aber alle hauptsachlich laub-
abwerfende Baume und eine geschlossene Grasdecke besitzen und weit
ausgedehnten Branden wahrend langer und ausgepragter Trockenzeiten
ausgesetzt sind. More au unterscheidet zwischen einer nordlichen und einer
siidlichen Savanne, die beide durch das Gebiet des immergriinen Regen-
waldes voneinander getrennt sind, Angola besitzt von diesen Landschafts-
typen 1, 2 und 4, wahrend die hoher gelegenen Typen 3 und 5 wegen der
relativ geringen Erhebung Angolas iiber den Meeresspiegel so gut wie
ganziich fehlen.

IV Die bcreisten Gebiete und ihre Biotope.

Mein ursprunglicher Reiseplan zielte darauf ab, zur Kleinen Regen-
zeit nach Mittelangola zu kommen und wahrend der Zwischentrockenzeit
(Januar) und dem Beginn der GroBen Regenzeit (Februar bis Mitte April)
dort zu weilen, Mein besonderes Augenmerk wollte ich auf die Systema-
tik, Tiergeographie und Evolution der angolanischen Vertreter der Gattung
Hyperolias wenden. Die Verzogerung in der Erteilung des Einreisevisums
durch das Portugiesische AuBenministerium fiihrte zu einer Verschiebung
der Aufenthaltszeit, die nunmehr in das Ende der GroBen Regenzeit und
in den Beginn der siidhemisphaerischen winterlichen Trockenzeit fiel, Als
Hauptarbeitsgebiet kam entsprechend der Einladung von Familie B urge r
das Hochland von Benguela in Frage. Infolge der fortgeschrittenen Jahres-
zeit widmete ich meinHauptinteresse nunmehr der Oekologie und Systematik
der Eidechsen, vor allem der Gattung Agama. Einer Einladung von Herrn
Oskar Kisker ins Gebiet des Cunene, dessen Bereisung zweifellos auBer-
ordentlich interessant gewesen ware, konnte aus organisatorischen Griinden
nicht Folge geleistet werden, Herrn von Laris ch verdanke ich die Ermog-
lichung eines Aufenthaltes im tropischen Gebiet des Cuanza (Mucoso, nahe
Dondo), Herrn Ing, A. Duarte die Bereisung einiger Gebiete Mittelangolas,
Frau John und der Familie Weyhe einen Aufenthalt in Benguela und
dessen naherer Umgebung,

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 13

Die besuchten

I Lokalitai

Len

und die Dauer des jeweiligen Aufenthaltes

sind aus dem folgenden It

:inerar

ersichtlich (vergl, Reisebericht, Hellmich,

1954—1955);

31.

3. — 14,

Antwerpen-Lobito

15.

Lobito

16.

Ganda ( = Vila Mariano Machado)

17.

4. — 11.

Entre Rios

5.— 3.

Serra da Hanha

5.— 7.

Alto Cubal

10.

Chicuma

11.

Entre Rios-Nova Lisboa

12.

5. — 17.

Nova Lisboa ( = Huambo)

18.

5. — 20.

Nova Lisboa — Dondo

20.

5. — 21.

Mucoso-Dondo

22.

5.-25.

Luanda

26.

5.— 9.

Mucoso

6. — 10.

Dondo — Nova Lisboa

11.

Nova Lisboa

12.

6.— 13.

Ganda

13.

6. — 16.

Entre Rios

17.

6. — 20.

Chimbassi

20.

6.-29.

Entre Rios

29.

6.-30.

Entre Rios-Lobito

30.

6.— 1.

Lobito

7.— 5.

Benguela

7.— 8.

Lobito

7.— 9.

Lobito — Matadi

7. — 12.

Matadi

12.

7 —13.

Matadi-Lobito

7 ■ 27.

Lobito- Antwerpen

1. Hau ptarbeits ge biet Entre Rios

Entre Rios ist eine ca. 150 Hektar umfassende, zum Teil noch in Be-
trieb befindliche Sisalpflanzung, auf der durch die Initiative des Herrn
Alfons Burger zur Zeit meines Aufenthaltes vor allem Lemon-Gras
[Cympopogon nardus] zur Gewinnung aetherischer Ole angebaut wurde.
Die Pflanzung Entre Rios, die ihren Namen der Lage zwischen dem Hanha-
und Ganda-Cubal verdankt, liegt in der Nahe von Ganda auf rund 950 bis
1000m Hohe inmitten des urspriinglich geschlossenen hohen Trockenbuschs
Mittelangolas, Durch die zum Teil riesige AusmaBe einnehmenden Sisal-
plantagen ist der Wald stark zuriickgedrangt. Das Gebiet liegt im Raum
der doppelten Regenzeit, die von Mitte Oktober bis Ende Dezember und
von Anfang Februar bis Mitte April dauert. In der Kleinen Regenzeit fallen
etwas warmere Regen (monatlich bis zu 300 mm, ca, 40% der normalen
Gesamtregenmenge), in der GroCen Regenzeit etwas kaltere Regen (ca.
60%), Von Ende April bis Ende September herrscht die GroBe Trocken-
zeit. Die Gesamthohe der durchschnittlichen Regenmengen schwankt zwi-
schen 950 bis 1000mm,

J 4 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Zu Beginn meines Aufenthaltes in Entre Rios fielen noch ziemlich be-
deutende Regenmengen, zum Teil wahrend des ganzen Tages. Der 19, April,
ein Sonntag, war der erste regenlose Tag. Gegen Mittag standen zwar
kleine Cumulus-Wolken am Himmel, der sich aber bald wieder auiklarte-
Nur iiber den nahen Chicuma-Bergen tiirmten sich noch hohc Wolken-
massen auf, die sich zum Teil zu groBen AmboBwolken mit Cirrusfahnen
ausbildeten.

Die mittagliche Lufttemperatur stieg auf rund 35° C an, gegen 19Uhr
maB sie 21°, gegen 22 Uhr 18,5° C. Das Nachtminimum fiel auf 14,5°, urn
am Morgen des folgenden Tages eine Stunde nach Sonnenaufgang bereits
wieder auf 22 °C anzusteigen. Die mittaglichen Isolationstemperaturen
lagen natiirlich wesentlich hoher. So maBen wir auf unserm Riickmarsch
von der Serra da Hanha am Boden Mittagstemperaturen von rund 50°
und ein wenig dariiber.

Wahrend der Trockenzeit steigt die Lufttemperatur in den Mittags-
stunden zwar oft auch iiber rund 30° C an; trotzdem die Sonne aus wolken-
losem Himmel schien, war ihre Strahlenwirkung doch keineswegs beson-
ders groB. Die Atmosphare war zu dieser Zeit durch Staub- und RuB-
teilchen, die von den groBen Steppenbranden stammten, weitgehend ge-
trubt. Die Nachttemperaturen sanken bis zu +6°C ab, konnen aber zu-
weilen in ungiinstigen Lagen auch den Nullpunkt erreichen- Kurz nach
Sonnenaufgang erheben sich Winde, die sich bis zu einem stark auskiih-
lenden Sturme verstarken konnen, Bei diesen Luftbewegungen diirfte es
sich wohl um lokale Ausgleichsbewegungen handeln.

Die Umgebung von Entre Rios laBt sich in folgende Hauptbiotope
gliedern:

a) Trockenbusch

b) Felsplatten

c) FluBlandschaft

d) Sisal- und Lemongrasfelder

e) Wege und Wegrander, Briicken

f) Hiitten der Eingeborenen, Hauser und andere Gebaude

a) Trockenbusch (Taf, 1, Fig. 1): Der Trockenhochwald der weiteren
Umgebung Gandas nimmt etwa das Niveau III der Rumpfflachentreppe
Angolas ein (nach Jess en, 1936) und iiberzieht die hoheren Verebnungen
zwischen Quibala und dem Bimbe-Plateau, bei Amboira, Balombo, Ganda-
Lepi, ferner die Abdachung des Bihe-Hochlandes zum Cuanza, Es ist ein
schattiger Hallenwald mit ziemHch weit auseinanderstehenden Baumen von
12 — 15m Hohe und mit meist schirmartiger Entwicklung der Kronen, Ge-
radstammige und glattrindige Baume wechseln mit knorrig berindeten und
sparrig verastelten Baumen ab. Baobab und Olpalme fehlen dem Wald,
Brettwurzeln sind nirgends ausgebildet, der Unterwuchs ist sparlich, Epi-
phyten und Lianen sind selten, Der Abstand der Baume ist weit genug,
daB noch viel Sonnenlicht in den Wald eindringen kann. Das Laub ist teils

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 15

groB- und weichblattrig, teils hart und fiederblattrig. Die Baume werfen
in der trockenen Jahreszeit fur kurze Zeit ihr braun gewordenes Laub ab,
jedoch nacheinander, so da6 der Wald niemals ganz kahl und schattenlos
dasteht, Der Boden des Waldes ist in natiirlichem Zustand ziemlich gras-
arm. Durch Rodung und Brand ist er vielfach zu einer „beeinfluBten Natur-
landschaft" geworden, „Der Brand verscharft den jahreszeitlichen Wechsel
des Landschaftsbildes, bewirkt eine Auslese unter den Baumen, beeinfluBt
deren Wuchsformen, saubert den Wald, befordert indirekt das vorzeitige
Treiben der Trockenwaldflora, unterdriickt das Unterholz und verstarkt
dadurch den Hallencharakter des Waldes, Verlassene Rodungen bedecken
sich mit IV2 — 2mhohem Gras, das nach jedem Brand wieder iippig empor-
schieBt" (Jessen, 1, c, S, 366).

b) Felsplatten (Taf. 1, Fig, 2) ; Aus den Waldern, den Weideflachen
und Pflanzungen erheben sich Felsplatten, meist aus Graniten und por-
phyrischen Gneisen gebildet, die entweder leicht geneigte oder flachgewolbte
Flachen, runde Buckel verschiedenster GroBe, zuweilen aber auch hohe
Dome oder Felsnasen von oft bizarren Formen, endlich oft auch ganze
Inselbergketten bilden. Sie sind entweder vollig vegetationslos oder sind
in Regenrinnen, in denen sich Schutt oder Humus angesammelt hat, mit
einer vollig anderen Pflanzenwelt bedeckt, als sie im benachbarten Wald
gefunden wird.

Die Entstehung dieser Inselberge und Felsplatten hat Jessen unter-
sucht und ausfiihrlich geschildert. Wahrend unter den horizontalen Flachen
unter einer Feinschuttdecke die eingedrungene Feuchtigkeit fast das ganze
Jahr hindurch auf den Untergrund einv^irkt und wahrend hier eine rasch
arbeitende chemische Verwitterung einsetzt, ist an den Hangen der Insel-
berge die Tiefenzersetzung gering, Hier tritt die physikalische Verwitterung
in den Vordergrund, Wenn glatte Felsflachen nur einmal freigelegt sind,
liber die das Wasser wirkungslos ablauft, losen sich vor allem unter dem
EinfluB von Erhitzung und Abkiihlung diinne Schuppen und mehr oder
weniger dicke Flatten vom Felsen ab, ,.An anderen Stellen dringt die
Verwitterung an Kliiften tiefer in das Gestein ein. Die Kliifte fiillen sich
mit feinem Verwitterungsschutt, erwejtern sich und losen den Untergrund
in Blocke auf. Das feinere Material wird groBtenteils fortgeschwemmt, und
es bleibt lockeres Blockwerk iibrig, das im wesentlichen nur noch der
physikalischen Verwitterung ausgesetzt ist und daher lange der Abtragung
widersteht, allmahlich aber hangwarts abtransportiert wird. Immer geht die
Tendenz dahin, daB ein solcher Blockhang in einen Felshang umgewandelt
wird. , . , Da die Tieferlegung der FuBflache rascher vor sich geht als das
Zuriickweichen des Hanges, muB dieser mit der Zeit hoher und steiler
werden und eine mehr oder weniger stark konvexe Form erhalten",

„Das Werden und Vergehen der Inselberge beansprucht zweifellos
auBerordentlich lange Zeitraume, Ihre Bildung setzt auch be-
stimmte klimatische Verhaltnisse, die nur in wechselfeuchten tropischen
Landschaften vom Typ der Trockenwalder und maBig feuchten Savannen

J6 Walter Hellmich: Ilerpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

gegeben sind, voraus, denn nur dort wirkt neben der chemischen Ver-
witterung auch die physikalische Verwitterung stark genug, um Inselberge
zu erzeugen, nur dort sind Boden und Vegetation fiir die Entstehung und
flachenhafte Tieferlegung von FuBflachen gunstig . . . Es fiihren die Uber-
legungen zu dem SchluB, daB die Inselberge und die groBen Verebnungen
in den Trockengebieten Siidwest-Angolas . , , wie auch die gewaltige De-
dunationsstufe der Chella ein feuchteres und wohl tropisch warmeres Klima
in vergangenen Erdraumen zur Voraussetzung haben , , . Es scheint da-
nach, daB Siidwestangola seit dem Miozan unter den EinfluB des Trocken-
klimas geraten ist. In dem Kiistengebiet Mittelangolas (Benguela) diirfte
das Klima erst seit dem Pliozan trockener geworden sein und auf dem
Plateau von Loanda, wo der Niederschlag gegenwartig 300 mm im Jahr be-
tragt, zeigen noch die pleistozanen tonigen Decksande intensive Rotfarbung"
(Jessen, 1. c, S, 399 ff.).

c) FluBlandschaft (Taf. 4, Fig. 7): Die Pflanzung Entre Rios lehnt sich
stark an den ziemlich tief eingeschnittenen Cubal an, Zu Ende der Regen-
zeit fiihrte er ein gelbes schlammiges Wasser, Mit fortschreitender Trocken-
zeit lieB die Wassermenge und die Triibung rasch nach, das Wasser stiirzte
iiber Felsblocke und -Barren, Die steilen Uferrander sind stark mit Bau-
men iiberschattet und mit hohem Gras bestanden. An den Ufern findet
sich hier und da ein Baobab, der aber keineswegs die machtige Entwick-
lung zeigt wie die Affenbrotbaume in der Niederung des Cuanza. Auf den
aus dem Wasser herausragenden Asten niedergebrochener Baume saBen
oft Kormorane, Schlangenhalsvogel, Kuhreiher, Der Fischbestand scheint
gering zu sein, Ausgelegte, mit Fleisch bekoderte Angeln blieben unbe-
riihrt. Fine Reihe kleinerer FliiBchen miinden in den Cubal (z. B, Yamba-
FluB), Auch diese Wasserlaufe sind tief eingegraben und an den Ufern
reich mit hohem Gras bestanden,

d) Sisal- und Lemongrasfelder (Taf. 3, Fig. 5): Die in langen
Reihen angepflanzten Sisalpflanzen iiberziehen weite Flachen, die nur hier
und da von einem durch die Rodung verschonten Baum mit breiter Krone
iiberschattet werden, Abgeerntete Felder waren zum Teil ziemlich hoch
mit Gras und Gebiisch durchwachsen und iiberwuchert, Zwischen die Sisal-
felder eingeschoben liegen, meist in Wassernahe, die ebenfalls weite Fla-
chen einnehmenden Lemongrasfelder,

e) Wege,Wegrander, Briicken (Taf, 2, Fig, 4) : Die Wege durch-
schneiden Busch und Felder, sie sind teils mit Auto und Traktor befabr-
bar, teils nur schmalere Pfade und Abteilungsgrenzen in den Pflanzungen.
Sie sind meist mit lockerer gelber oder rotJicher Erde bedeckt, die im
Sommer an vielen Steilen zu feinem Sandstaub auftrocknet. An ihren Ran-
dern ziehen oft seichte Graben entlang, die gegen Ende der Regenzeit
noch mit Wasser gefiillt waren. Den Wegen entlang sind zuweilen Eukalyp-
tusbaume in langen Reihen gepflanzt. An einer Wegkurve stand ein statt-
licher Baobab (Taf, 5, Fig, 10), Mitten auf verfallenen Wegstrecken haben
Termiten ihre groBen Erdburgen oder ihre Turmbauten errichtet. Die Briicken

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 17

bestehen meist aus Holzbohlen, die auf Felsblocken aufliegen und mit Erde
iiberschiittet sind,

f) Hiitten, Hauser und andere Gebaude (Taf. 2, Fig. 3): Die
Eingeborenenhiitten bestehen meist aus einfachen Stangengeriisten, die mit
Bast verbunden, mit Lehm beworfen und mit Gras bedeckt sind, Auf den
Feldern stehen an den Wegrandern zuweilen reine Grashiitten, die den
Negern wahrend der Regenfalle und Gewitter als Unterstand dienen. Die
Hauser der Pflanzer sind meist massive Bauten aus Lehm- oder gebrann-
ten Ziegeln und tragen selten ein Gras-, meist ein Ziegeldach. Auch die
zur Pflanzung Entre Rios gehorenden Fabrikgebaude, die nahe am Cubal
stehen, sind Steinbauten,

2, Planalto um Nova Lisboa

Auf der Hochebene von Nova Lisboa (ca, 1800 m) ist der Wald noch
starker zuriickgedrangt als im Gebiet um Ganda, Es ist nur noch ein niedri-
ger oft kriippehger Trockenbusch, der lichter und diirftiger ist als der
Trockenhochwald der niedriger gelegenen Rumpfflachen. Er ist aus nur
wenigen Baumarten zusammengesetzt, die Baume sind 5 — Smhoch, meist
von knorrigem Wuchs mit rissig-borkiger Rinde und mit kleinem hartem
oder fiederblattrigem Laub, An Stelle von Unterholz bedeckt ein diinnes,
V2 bis 1 m hohes Gras den Boden. Die alljahrlichen Brande gehen durch
den Busch hindurch und verandern ihn zu einer schwarzen Waldruine,
Zwischen den restlichen Waldstreifen dehnen sich Plantagen, Eukalyptus-
walder und offene Grassavannen aus. Die FluBtaler begleiten weite mit
hohem Gras bestandene Siimpfe.

3. Mucoso — Cuanza

Die im Eigentum von Herrn von Larisch befindHche Pflanzung von
Mucoso liegt in 50 m Hohe iiber dem Meeresspiegel am rechten Ufer des
Cuanza nahe Dondo. Auf der Pflanzung, deren Wohnhauser auf der Hohe
vorgelagerter Hiigel liegen, werden Sisal, Baumwolle, Mais, Tabak, Olpalmen
gebaut. Die jahrliche Niederschlagsmenge betragt nur noch 350 — 500 mm.
Wahrend meines Aufenthaltes (Beginn der Trockenzeit) waren die Morgen
oft dunstig, der vor der nahen Kiiste lagernde Cazimbo-Nebel zog zuweilen
bis nach Mucoso als geschlossene Wolkendecke herein. Die Tageshochst-
temperaturen lagen zwischen 30—35" C, die Nachtminima zwischen 20 und
21,5" C. Mucoso-Dondo gelten wegen der ganzjahrig hohen Temperaturen,
der groBen relativen Luftfeuchtigkeit und der weit verbreiteten Krank-
heiten (Malaria, Zentrum des Schlafkrankheitsgebietes) als die ungesiindeste
Gegend Angolas, Wahrend meiner Sammeltatigkeit konnte ich folgende
Hauptbiotope besuchen;

a) Baobab- und Grassteppe

b) FluB

c) Hiigellandschaft

18 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola

a) Baobab- und Grassteppe (Taf. 3, Fig, 6) : Die Ebenen entlang
dem Cuanza wurden bereits von den Eingeborenen durch Brand und Ro-
dung stark verandert. In den heutigen weitraumigen Sisalfeldern, die zum
Teil wieder vergrast sind, stehen nach Art der Obstbaumsteppe weit aus-
einandergeriickt alte Baobabs, die zur Zeit meines Aufenthaltes ihr Laub
bereits abgeworfen hatten. Diese „Kultursteppen" gehen ohne scharfe Grenze
in eine Natursteppe mit hohem Graswuchs iiber. Von dem friiheren Wild-
reichtum ist fast nichts mehr erhalten.

Die friiher entwasserten Plantagen miissen neuerdings durch Kanale
vom Cuanza her oder durch Berieselungsanlagen kiinstHch bewassert wer-
den,

FluB (Taf- 4, Fig, 8): Kurz nach dem Durchbruch durch die letzte
Gebirgsschwelle flieBt der Cuanza als 200 — 300 m breiter Strom mit vielen
Windungen, Seitenlagunen und Altwasser bildend, durch die Ebene dem
Meere zu, Seine Ufer sind meist mit tropischem Galeriewald bewachsen,
der in seiner Uppigkeit und der Hohe der oft mit Brettwurzeln versehe-
nen Baumriesen an die Galeriewalder der Kongomiindung erinnert, Auf
den Baumen tummelten sich Meerkatzen, die schlammigen Ufer und die
weiten Sandbanke waren von Storchen, Gansen, PeHkanen, Mowen, Triels
und vielen anderen Wasservogeln belebt, Dem Ufer entlang ziehen sich aus-
gedehnte Olbaumbestande und -plantagen. Am Landeplatz von Mucoso
stehen die Fabrikgebaude, die Pumpstation sowie die Unterkiinfte der
schwarzen Kontraktarbeiter.

c) Hiigellandschaft; Die dem Gebirgsrand vorgelagerten Hiigel
sind mit einem Wald von Baobab-Baumen iiberzogen, deren kahle graue
Aste v^ahrend der Trockenzeit das dichte griine Unterholz — von feme
gesehen — wie mit einem feinen Spinnennetz zu iiberziehen schienen, Je
weiter man zur Kiiste geht, um so xerophytischer wird der Gesamteindruck
der Vegetation. Die Adansonien werden langsam durch hohe Euphorbien
abgelost, die nach Luanda zu oft dichte Bestande bilden,

Landeinwarts von Dondo, wo der Cuanza in engem Tale das Gebirge
durchbricht, sind die steilen Ufer und Schluchten mit immergriinem tropi-
schen Regenwald iiberzogen, wahrend sich nur wenige Meter dariiber auf
der Rumpfflache der Trockenbusch Mittelangolas ganz nahe heran schiebt.

4, Kiiste von Benguela

Wahrend das Schwemmland des Catumbela zwischen Lobito und Ben-
guela von weit ausgedehnten Zuckerrohrfeldern eingenommen wird, ver-
mitteln die Kiistenstriche siidlich Benguelas fast schon einen wiistenartigen
Eindruck, Auf den Sandstrand folgt ein schmaler, der Kiistenterrasse vor-
gelagerter, mit feinem SteingeroU bedeckter Streifen, die Kiistenterasse
selbst ist auf weite Strecken vegetationslos, das zur Zeit meines Aufent-
haltes vertrocknete niedrige Gras bedeckt nur kleine Vegetationsinseln,
aus denen die hohen Stamme der siidlichen Aloe natalensis herausragen
(Taf, 5, Fig, 9), An den Hangen der Trockentaler, die zu Beginn der Trok-

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 19

kenzeit hochstens kleine FluBrinnsale oder Altwasseransammlungen mit
brackigem Wasser fiihrten, wachsen Dornstraucher, deren Blatter Ziegen
und Schafen eine kargliche Nahrung bieten, Der gelbe Boden, der an man-
chen Stellen mit weiBen Gips-, an anderen mit oft zentimeterdicken Eisen-
krusten iiberzogen wird, ist zum Teil sandig, zum Teil mit feinstem oder
grobem Gerollschutt bedeckt, Wahrend auf dem freien Meer viele Tolpel,
Mowen und Seeschwalben beim Fischfang zu beobachten waren, wurde
der schmale Sandstreifen vor allem von Schildraben besucht.

Die sparliche Vegetation verdankt ihre Existenzmoglichkeit wahrend
der Trockenzeit in weitgehendem MaBe der Anfeuchtung des Bodens durch
den Cazimbo-Nebel, Auch wahrend meines Aufenthaltes in Benguela lag
fast immer eine geschlossene Hochnebeldecke xiber der Kiiste, und nur
selten schien die Sonne durch die Nebelbanke, Die Durchschnittsmaxima
lagen am Tage bei 26,5°, die Minima in der Nacht bei 20,5° C, Vom Meer
her wehte fast den ganzen Tag eine kalte Brise,

V Systematischer Teil

Die neueren Bearbeitungen der Herpetofauna Afrikas (Bogert, Fitz-
simons, Laurent, Loveridge.Mertens, Schmidt, de Witteu, a.)
haben gezeigt, daB ein groBer Teil der afrikanischen Amphibien und Rep-
tilien geographisch variieren. Von den folgenden 7 Frosch-, 3 Schildkroten-,
11 Eidechsen- und 7 Schlangenformen meiner Angola- Ausbeute, die Mon-
a r d in seiner Monographic noch als Species auffiihrt, gehoren die angola-
nischen Tiere geographischen Rassen an ;

Xenopus laeuis laevis (D a u d i n)

Bufo regularis regularis R e u s s

Rana fuscigula angolensis B o c a g e

Rana oxyrhynchus oxyrhynchus (Smith)

Hemisus marmoratum guineense Cope

Hyperolius marmoraius angolensis Steindachner

Hyperolius nasutus nasutas Giinther

Kinixys belliana belliana Gray

Testudo pardalis pardalis Bell

Amyda triunguis iriunguis (F o r s k a 1)

Padiydactylus bibronii puUtzerae S,c h m i d t

Padiydactylus punctatus punctatus Peters

Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens

Agama planiceps sdiacki Mertens

Chamaeleon dilepis dilepis Leach

Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hall owe 11

Gerrhosaurus validus maltzahni Grys

Mabuya bocagii bocagii Boulenger

Mabuya maculilabris maculilabris (Gray)

Mabuya sulcata ansorgii Boulenger

Mabuya varia varia (Peters)

Varanus niloticus niloticus (Linne)

Typhlops punctatus punctatus (Leach)

Boaedon lineatus lineatus (Dumeril et Bibron)

Lycophidion capense capense (Smith)

jlter llellmkh: Herpetologische Ergebnisse ciiier lorschungsreise in Angola

Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia (Laurenti)
Elapsoidea sundevallii semiannulata Bo cage
Naja nigricollis nigricollis Reinhardt
Bitis arietans arietans (Laurenti)

Aus meiner Ausbeute konnte als neue Rasse beschrieben werden:

Agama agama mucosoensis n, ssp.

Die in der Sammlung von May dell - Tr ens e enthaltenen Eidechsen
und Schlangen, deren Bearbeitung an anderer Stelle veroffentlicht wird
(Hellmich, 1957), gehoren folgenden Arten bzw. Rassen an (mit Angabe
der Fundorte und der gesammelten Exemplare):

SAURIA:

Hemidactylus longicephalus Socage
Padiydactylus bibronii pulitzerae Schmidt
Agama agama agama (L i n n e)
Agama agama mucosoensis n. ssp.

Agama planiceps schacki M e r t e n s

Chamaesaura macrolepis (Cope)
Chamaeleo dilepis dilepis Leach

Chamaeleo gracilis Hallowell

Mabuya acutilabris (Peters]

Mabuya bayonii B o c a g e

Mabuya binotata (B o c a g e)

Mabuya laevis Boulenger

Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata Lichtenstein

Mabuya raddoni (Gray)

Mabuya striata (Peters)

Mabuya sulcata ansorgii Boulenger
Mabuya varia varia (Peters)

Riopa modesta modesta (Giinther)

Riopa anchietae Bo cage

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich-Schmelcher
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell

Gerrhosaurus validus maltzahni Greys
Ichnotropis capensis bivittatus Bo cage

32 Ex.

Piri-Dembos

7 Ex.

Otschinjau

25 Ex.

Piri-Dembos

7 Ex.

Dondo

20 Libolo-Luati

9 Ex.

Alto Cubal

2 Ex.

Sanguengue

7 Ex.

Quibaxe

16 Ex.

Otschinjau

6 Ex.

Rio Huila, Chibia

1 Ex.

Virei-Cahinde

1 Ex.

Bela-Vista

6 Ex.

Alto Cubal

3 Ex.

Otschinjau

7 Ex.

Bela-Vista

4 Ex.

Chibia-Rio Huila

1 Ex.

fundortlos

72 Ex.

Piri-Dembos

1 Ex.

Cahinde - Ougueiria

1 Ex.

Piri-Dembos

3 Ex.

Otschinjau

1 Ex.

Piri-Dembos

13 Ex.

Piri-Dembos

8 Ex.

Piri-Dembos

16 Ex.

Bela-Vista

5 Ex.

Otschinjau

22 Ex.

Otschinjau

14 Ex.

Otschinjau

4 Ex.

Dondo

1 Ex.

Alto Cubal

2 Ex.

Bela-Vista

1 Ex.

Piri-Dembos

4 Ex.

Bela-Vista

1 Ex.

Alto Cubal

25 Ex.

Piri-Dembos

7 Ex,

, Otschinjau

1 Ex.

Libolo-Luati

11 Ex.

, Otschinjau

34 Ex

, Bela-Vista

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer P'orschungsreise in Angola

Feylinia currori Gray

Varanus niloticus niloticus (L i n n e)

SERPENTES :

Boaedon lineatus lineatus Dumeril et Bibron

Mehelya poensis (Smith)
Lycophidion capense capense Smith

Lycophidion meleagris Boulenger

Limnophis bicolor Giinther

Natriciteres olivacea oliuacea (Peters)

Natriciteres olivacea uluguraensis Loveridge

Miodon gabonensis Dumeril

Philothamnus heterodermus heterodermus (Hallo well)

Philothamnus irregularis irregularis (Leach)

Philothamnus ornatus Bo cage

Philothamnus semivariegatus dorsalis (Bo cage)

Gastropyxis smaragdina (S c h 1 e g e 1)

Thrasops flavigularis (Hallo well]

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Giinther

Prosymna angolensis Boulenger

Boiga blandingii (H a 1 1 o w e 1 1 )

Boiga pulverulenta (Fischer)

Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurent i

Dispholidus typus punctatus Laurent

Thelotornis kirtlandii oatesii (Giinther)
Thelotornis kirtlandii kirtlandii (H a 1 1 o w e 1 1)
Psammophis sibilans sibilans (L i n n e )

Psammophis ansorgii hJoulenoer
Rhamphiophis acutus (Giinther)
Telescopus semiannulatus semiannulatus Smith
Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus (Giinther)
Naja melanoleuca H a 1 1 o w e 1 1

Pseudohaje goldii (13 o u 1 e n g e rj

Naja T. igricollis nigricollis Reinhardt

Dendroaspis jamesonii jamesonii (Trail)

9 Ex. Piri-Dembos
1 Ex. Piri-Dembos

8 Ex.

9 Ex.

1 Ex.

2 Ex.
1 Ex.

11 Ex.
1 Ex.

3 Ex.
1 Ex.

1 Ex.

2 Ex.
10 Ex.

6 Ex.

2 Ex.
1 Ex.

3 Ex.
1 Ex.
1 Ex.

1 Ex.
10 Ex.

2 Ex.

3 Ex.
6 Ex.

4 Ex.

6 Ex.
10 Ex.

2 Ex.
1 Ex,
1 Ex.

3 Ex.
1 Ex.

1 Ex.

2 Ex.
8 Ex.
1 Ex.
1 Ex.
1 Ex.

7 Ex.
10 Ex.

1 Ex.

2 Ex.
7 Ex.
2 Ex.

1 Ex.

2 Ex.
1 Ex.
1 Ex.

5 Ex,
1 Ex.

Piri-Dembos

Bela- Vista

Alto Cubal

Piri-Dembos

Bela-Vista

Libolo-Luati

Bela-Vista

Dondo

Bela-Vista

Piri-Dembos

Bela-Vista

Otschinjau

Alto Cubal

Bela-Vista

Dondo

Libolo

Piri-Dembos

Bela-Vista

Piri-Dembos

Bela-Vista

Alto Cubal

Rio Huila

Otschinjau

Bela-Vista

Alto Cubal

Chitado, Cunene

Piri-Dembos

Bela-Vista

Libolo-Luati

Otschinjau

Alto Cubal

Bela-Vista

Libolo-Luati

Alto Cubal

Piri-Dembos

Libolo-Luati

Sanguenge

Piri-Dembos

Dondo-Mucoso

Libolo-Luati

Piri-Dembos

Bela-Vista

22 Walter Hellmich: Herpetologlsche Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Causus rhombeatus (Li cht en stein) 6 Ex. Piri-Dembos

1 Ex, Libolo-Luati
18 Ex. Bela-Vista
Bitis arietans arietans (Merrem] 14 Ex. Bela-Vista

Bitis nasicornis (Shawj 53 Ex. Piri-Dembos

Bitis heraldica (Bo cage] 10 Ex. Bela-Vista

Athens squamigera squamigera (Hal low ell) 1 Ex. Piri-Dembos

Atractaspis congica congica Peters 5 Ex. Piri-Dembos

3 Ex. Bela-Vista
1 Ex. Alto Cubal
Atractaspis reticulata heterochilus Boulenger lEx. Piri-Dembos

In der nachfolgenden Bearbeitung meines eigenen Sammlungsmaterials
wurde auf die Auffiihrung einer vollstandigen Synonymieliste verzichtet.
Bei der Besprechung der Arten wurden jeweils nur Hinweise auf die beiden
Monographien von Bocage und Monard sowie auf die Arbeiten voraus-
geschickt, die besonders zitiert oder in denen die betreffenden Arten von
Fundorten Angolas erwahnt wurden, Einige im „Jotnal das Sciencias
Mathematicas, Physicas e Naturais" (Lissabon) erschienenen Arbeiten von
Bocage und Bethencourt-Ferreira waren mir nicht zuganglich. Die
darin aufgefiihrten Fundorte sind aber bei Monard zitiert,

Salientia

Pipidae

Xenopus laevis laevis (Daudin)

Xenopus Petersii Bocage, 1895, S. 187

Xenopus laevis Boulenger, 1905, S. 107, Monard, 1938, S. 76
Vorliegendes Material: 29 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 8 9 9, Entre Rios, 22.— 30, 4, 53

Herp, Nr. 118/1953, Hellmich

Nr, 25/1954, 6 99 erw,, 1 d erw., 3. 12, 53, 23, 4. 54,

1 1 semiad., 3 Kaul- Dr. Schonf eldt
quappen

Ende April wurden mir von Negerkindern 8 Krallenfrosche gebracht,
deren groBtes Exemplar eine Kopf-Rumpflange von 71 mm zeigL Der groBte
Teil der Tiere ist auf der Oberseite ungefleckt, 2 Exemplare zeigen auf
dem Riicken auf dunkelolivgriinem Grunde eine ziemlich deutliche aus un-
regelmaBigen rundlichen Flecken zusammengesetzte Zeichnung, Die Unter-
seite, deren helle Grundfarbe im Leben lebhaft gelbe Tone zeigte, ist ent-
weder fast fleckenfrei oder sehr deutlich und dicht gefleckt. Die Flecke
selbst sind sehr klein und langlich oder groBer und rundlich und bilden 2u-
weilen eine eng zusammenhangende Marmorierung, Auch bei den Exemplaren
mit ungeflecktem Bauch zeigen die Extremitaten auf der Unterseite immer

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 23

verstreute Fleckchen, Der mediale Metatarsaltuberkel variiert ein wenig in
GroBe und Gestalt, zuweilen kann er ziemlich spitz sein.

Herrn Dr. Schonfeldt verdanke ich noch weitere 18 Exemplare und
3 Kaulquappen, die am 3, 12. 53 und am 23,4, 54 in einer Tongrube am
Jamba-FluBchen gefangen wurden, Sie sahen lebend „olivgrun aus und hingen
an der Wasseroberflache", Das groBte Exemplar miBt 74 mm Kopfrumpf-
Lange. Die DurchschnittsgroBe der secbs nachstgroBten Exemplare betragt
65 mm- Der weitaus groBte Teil der Tiere zeigt im Alkohol auf der Ober-
seite eine dunkelolivgraue Farbung, 12 Tiere zeigen eine dunkle Fleckung,
die meist aus groBeren rundlichen Fleckchen besteht, Unterseite von Kopf
und Rumpf nur bei wenigen Exemplaren ungefleckt,

Bufonidae

Bufo regularis regularis Reuss

Bufo regularis Bo cage, 1895, S. 185. Boulenger, 1905, S. 107. Bethencourt-Fer-

reira, 1905, S. 113. Parker, 1936, S. 145. Laurent, 1954, S. 70.
Bufo regularis regularis Schmidt, 1936, S. 128, Mertens, 1937, S. 17, Monard, 1938,
S. 78. Mertens, 1938, S. 426. Laurent, 1950, S. 13.
Vorliegendes Material: 66 Exemplare

Zoolog, Staatss. Miinchen 24 Ex. ad, u, semiad., 22, 4, — 10, 6. 53

Herp, Nr. 127/1953, 16Ex, juv,, EntreRios, Hellmich

Nr. 128/1953, 23 Ex. erw., semiad, 28. 5. — 30. 5, 53

3 juv., Mucoso Hellmich

Nr, 34/1954, 7 Ex., Entre Rios, 5. 12. 53 — 8. 2. 54

Jamba-Tal und am Dr. Schonfeldt
Hause Burger's

Die Auspragung der Parotoiden schwankt ziemHch stark, Neben Tieren
mit deutlich ausgepragten, langlich gestreckten Parotis-Driisen finden sich
einige wenige, bei denen diese Driisen sehr verflacht oder ganzlich ver-
schwunden sind. Die Halfte der Tiere zeigt auf dem Riicken eine zum Teil
nur als feinen Faden ausgepragte Vertebrallinie, zum Teil verlauft sie nur
liber den vorderen Teil des Riickens. Die Dunkelfleckung, die auf dem
Riicken meist aus drei Paaren brauner Flecke besteht, ist beim groBeren
Teile der Tiere gut sichtbar. Ein 9 mit einer Kopfrumpf-Lange von 87 mm
ist blaB gelblichbraun, die Fleckenzeichnung ist fast verschwunden. Die Un-
terseite der Tiere ist hellgelbHch getont, nur bei einem Tier findet sich auf
der Kehle und Vorderbrust eine aus kleinen unregelmaBig runden Fleck-
chen bestehende Zeichnung.

Bei den Jungtieren ist die helle gelbe Vertebrallinie immer vorhanden,
bei halbwiichsigen ist sie zuweilen schon verschwunden. Bei dem groBten
Exemplar, einem Q^ mit 91 mm, verlauft die helle Linie nur bis zum Beginn
des hinteren Rumpfteiles, Bei ihm sind die ziemlich kleinen braunen Flecke
schwarz gerandet.

24 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Die Tiere von Entre Rios und von Mucoso warden in der Nacht auf
den Wegen, die durch die Pflanzungen fiihrten, oder in unmittelbarer Nahe
der Hauser gefangen bzw, von Negern gebracht. Herr Dr. Schonfeldt
fing 6 Exemplare am Jamba-FluB, „in dem die Tiere knarrend und quakend
im seichten Wasser des Ufers saBen." Unter den Tieren befindet sich ein
fast erwachsenes 9, das sich durch eine sehr dunkle Grundfarbung, bei-
nahe schwarze Flecke und viele kleine gelbe Fleckchen auszeichnet. Die
letzteren sind vor allem an die Rander der schwarzen Flecke angelehnt,
Zwei der halbwiichsigen Tiere zeigen eine mehr oder weniger schwarze
Kehle, offenbar handelt es sich um cfcf,

Ranidae
Phrynobatr achus nainlensis (A.Smith)

Phrynobafrachus natalensis Bocage, 1895, S. 162, Taf. 18, Fig. 4. Boulenger, 1905,
S. 108. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 113. 1906, S. 166. Parker,
1936, S. 142. Schmidt, 1936, S. 130. Mertens, 1937, S. 20. Monard, 1938
S. 177. Laurent, 1950, S. 15. 1954, S. 74.
. Vorhegendes Material: 17 Exemplare

Zoolog, Staatss. Miinchen 9 9 9, 1 cf erw., Entre 27.— 30. 4, 53

Herp.Nr. 124/1953, Rios Hellmich

Nr. 125/1953, 1 9 halbw., Mucoso, 6. 6. 53 Hellmich

Nr, 30/1954, 4 9 9 erw., 2 juv., Pa- 16.— 24. 11. 53

laja-FliiBchen nordl. Dr. Schonfeldt
Entre Rios,

Die vier Tuberkel an der Hinterextremitat (ein innerer, ein auBerer
Metatarsaltuberkel, ein groBerer mittlerer und ein winziger vorderer Tar-
saltuberkel) sind immer deutlich ausgepragt,

Grundfarbe im Alkohol hellgrau bis dunkelbraun, im Leben helloliv-
griin bis ockergelb, die unregelmaBigen dunklen Flecke im Leben hellbraun-
lich, mit dunkelbrauner Umrandung. Von den dunklen Flecken ist fast immer
ein dreieckiger Interocularfleck ausgepragt, die Querbanderung der Schenkel
auf den Hinterextremitaten verschwindet zuweilen fast vollig. Charakteri-
stisch in der Zeichnung der Unterseite der dunkle Unterkieferrand, der
durch hellgelbliche Fleckchen (meist 1 Mittelfleck, dazu 2 Seitenfleckchen
jederseits) unterbrochen ist.

MaBe; Kopfrumpf-Lange Hinterextremitat

groBeres cT 29 46 mm

groBeres 9 30,5 54 mm

Dicroglossus occipitalis (Giinther)

Rana occipitalis Bocage, 1895, S. 155, Mertens, 1938, S. 426.
Dicroglossus occipitalis Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 71.
Vorliegendes Material ; 3 Exemplare

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 25

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 9 9 erw., 1 juv,, Mu- 10, 6. 53,

Herp.Nr. 120/1953, coso, Hellmich

Das groBte Exemplar hat eine Kopfrumpf-Lange von 124 mm. Die Haut-
falte, welche die Hinterenden der Supraocularregion verbindet und das
Tympanum umgreift, ist sehr deutlich ausgepragt, Subartikular- und medialer
Metatarsaltuberkel schwach,

Farbung der Oberseite olivgrau, auf der Oberseite der Extremitaten
heller gelbgrau, auf dem Riicken unregelmaBig verteilte dunklere Flecke.
Auf den Unterschenkeln verdrangen die Flecke die Grundfarbe vielfach so
stark, daB nur noch helle unregelmaBige Fleckchen stehen bleiben, Bei dem
zweiten Weibchen (Kopfrumpf-Lange 99 mm) wird dadurch eine Querban-
derung angedeutet, Unterseite hellweiBHch gelb, mit blaBgrauen unregel-
maBigen Schnorkelflecken iiberstreut, die auf der Bauchmitte stark zuriick-
treten, Bei dem Jungtier ist die Unterseite ungefleckt (Kopfrumpf-Lange
43 mm).

Bocage fiihrt diesen Frosch, der sich durch seine bedeutende GroBe
und die starke Ausbildung der Schwimmhaute auszeichnet und weit iiber
Westafrika verbreitet ist, in Angola fiir Duque de Brangan^a und Dondo
(rechtes Ufer des Cuanza), fiir Ambaca, Novo Redondo und Catumbella
(Kiistenstrich) auf. Siidlich Benguelas und auf den Hochplateaus Innerangolas
auBer bei Alto Cubal (Me r tens) ist er bis jetzt noch nicht gefunden wor-
den, Laurent fiihrt Dicroglossus occipitalis fiir Muita (Luembe E) und
Dundo an. Monard gibt als MaximalgroBe 113mm an und weist auf die
Tatsache hin, daB sich in dem ihm aus Portug. -Guinea vorliegenden Material
nur 12 Prozent cTcf befinden, die 9 9 also haufiger zu sein scheinen (1940,
Arqu. Mus. Bocage 11, 1940, S. 85).

Wegen der Verwendung des Namens Dicroglossus cf. Laurent, 1950,
S. 14. Laurent fiihrt als MaximalgroBe fiir das cT 111mm, fiir das 9
131mm an.

Ran a fuscigula angolensis Bocage

Rana angolensis Bocage, 1866, S. 54, 73, 1895,3.158. Boulenger, 1905, S. 108. Be-
thencourt - Ferreira, 1905, S. 111. Monard, 1938, S. 99, Fig. 1

Rana fuscigula angolensis Parker, 1936, S. 141. Schmidt, 1936, S. 128. M e r t e ns ,
1937, S. 19, 1938, S. 426. Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 71.
Vorliegendes Material: 15 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 4o''o'' erw., 1 9 erw,, 23. 4. 54,

Herp, Nr, 27/1954, Tongrube am Jam- Dr, Schonf eldt
ba-FluB

Nr, 28/1954, 5 99 erw,, 5 juv., 16,-24, 11. 53,

Palaja-FliiBchen Dr. Schonf eldt
nordl. Entre Rios,

26 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Herrn Dr, Schonfeldt verdanke ich eine Reihe von Froschen, die
sich als Rana fuscigula angolensis Bocage erwiesen, Bei den etwas gro-
Beren, im April gefangenen Tieren, deren Mannchen starke Daumenschwie-
len und wesentlich starker ausgebildete Driisenleisten zeigen, stehen die
Gaumenzahne in 2 Gruppen, die etwa in der Mitte zwischen den Choa-
nen stehen und deren Achsen nach der Mitte zu leicht schrag nach hinten
verlaufen. Das Tibiotarsal-Gelenk der nach vorn an den Korper angelegten
Hinterextremitat reicht liber die Schnauze hinaus, Der innere Metatarsal-
tuberkel ist langhch und springt distal etwas vor, von ihm aus zieht sich
eine schwach gebogene Kante nach hinten. Bei den 4cfc/' sind die iiber
den Riicken verlaufenden driisigen Falten sehr ausgepragt, die hinter den
Augen entspringende Falte verlauft fast ununterbrochen iiber den ganzen
Riicken, Die iibrigen Langsfalten sind aufgeteilt, Zwischen den Falten, auBer-
dem auch auf den Hinterextremitaten, ist die Haut mit kleinen Runzel-
warzchen dicht bedeckt, Stellenweise finden sich diese Warzchen auch auf
den Vorderextremitaten, besonders deutlich auf der Hinterseite des Ober-
arms, Bei dem 9 ist die driisige Langsleiste weit weniger deutlich aus-
gepragt, die feinen Warzchen fehlen.

Die Grundfarbung der Oberseite war bei diesen Tieren im Leben
dunkelolivgriin, im Alkohol ist sie braunviolett. Der Riicken ist mit rund-
lichen Flecken iiberstreut, bei einem cf verlauft iiber den Riicken eine helle
Langsmittellinie. Auf der vorderen Oberseite stehen 3 — 4 dunkelbraune
Querbarren, die auf der Hinterseite der Unterschenkel durch ebensolche
Barrenflecke fortgesetzt werden, Dahinter folgt eine feine dunkelbraune
Marmorierung, Am Kopfe ist der dunkelbraune Temporalfleck immer deut-
lich ausgepragt, Er wird nach oben und hinten durch die driisige Falte be-
grenzt, die vom hinteren Augenwinkel um das Tympanum zur Schulter
zieht, nach unten zu durch eine helle etwas gebogte Linie, die am Vorder-
rand des Auges beginnt. Unterseite hell graubraun und ungezeichnet, nur
bei dem 9 und bei einem cf zeigt die Kehle und die vorderste Brustre-
gion eine deutliche dunkle Marmorierung,

Bei den durchschnittlich etwas kleineren Tieren, die im November ge-
fangen wurden, sind nur die hinter dem Auge beginnenden Langsfalten
einigermaBen deutlich ausgepragt und kaum unterbrochen. Der innere Me-
tatarsaltuberkel ist nur immer schwach ausgepragt. Die beiden Gruppen
von Gaumenzahnen sind leicht schrag gestellt, der Zwischenraum zwischen
ihnen ist etwa so groB wie ihre Entfernung vom Innenrand der Choancn,

Von diesen Exemplarcn zeigt auch nur ein einziges Tier einen hellen
Riickenstreifen, der den zwischen den Augen stehenden V-formigen Drei-
ecksfleck durchbricht, Bei alien Tieren ist der Riicken mit unregelmaBig
geformten, schwach hellgeranderten Flecken iiberdeckt, Auf der vorderen
Halfte der Oberschenkel 3 — 5 groBe Querbarren, die zum Teil auf dem
Unterschenkel fortgesetzt sind. Hinterseite der Oberschenkel auf hellbraunem
Grunde dicht dunkelbraun marmoriert. Die groBeren Tiere zeigen auf der
Kehle auf hellgelblichbraunem Grunde eine dunkelbraune Marmorierung.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 27

Bei den jungen Exemplaren ist diese Marmorierung schwacher, dafiir er-
streckt sie sich aber iiber den ganzen Bauch, Unterseite der Extremitaten
zeichnungslos,

MaCe: GroBtes cf : Kopfrumpflange 68 mm, Lange der Hinterextremitat
122 mm, der Vorderextremitat 45 mm, DurchschnittsgroBe der erwachsenen
Tiere 66,2mm,

Rana ( Ptychadena) oxyrhynchus oxyrhynchus [A. Smith)

Rana oxyrhyndia Bo cage, 1895, S. 159, Schmidt, 1936, S. 129.

Rana oxyrhynchus Boulenger. 1905, S. 108. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 112,

1906, S. 160.
Rana (Ptydiadaena) oxyrhynchus Parker, 1936, S. 142
Rana (Ptydiadaena] oxyrhynchus Monar d , 1938, S. 107
Rana oxyrhynchus oxyrhynchus Mertens, 1937, S. 11, 1938, S. 427.
Ptychadena oxyrhyncha oxyrhyncha Laurent, 1950, S. 14, 1954, S. 73
Vorliegendes Material : 5 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 9 erw„ 1 d" halbw, 25. 4, 53,

Herp. Nr. 122/1953, Entre Rios, Hellmich

Nr. 123/1953, 1 juv,, Mucoso, 28. 5. 53,

Hellmich

Nr. 29/1954, 1 9 erw., 1 9 juv., 23. 4. 54,

Jamba-FluB, Dr. S chonf eldt
Entre Rios,

Bei den vorliegenden Exemplaren sind die Zahnleisten auf dem Vomer
ein wenig schrag nach hinten riickwarts gestellt, der Zwischenraum zwischen
den beiden Leisten ist etwas groBer als je eine Zahnleiste. Bei den jiin-
geren Tieren sind die Schwimmhaute zwischen den Zehen etwas starker
ausgebuchtet, von der langsten Zehe sind 2 — 3 Phalangenglieder frei von
Schwimmhaut. Dagegen wirkt bei ihnen der innere Metatarsaltuberkel re-
lativ starker als bei den erwachsenen Tieren. Die driisigen Langsfalten des
Riickens sind nur bei einem Tier wirklich deutlich ausgepragt, die Jung-
tiere sind fast oder vollig glatt. Dagegen ist auch bei ihnen die driisige
Falte unter dem Auge und dem Tympanum deutlich ausgepragt.

Im Alkohol sind die erwachsenen Tiere ziemlich dunkel getont, die
driisigen Langsfalten sind hellbraun abgehoben, Auf dem Riicken kleine
runde oder etwas querverbreiterte dunkelbraune Flecke, vor allem auf den
helleren Langslinien, zuweilen in der Mitte durch eine feine helle Linie
durchschnitten. Vordere Oberseite der Oberschenkel mit 5 — 6 dunkel-
braunen Querbarren, Hinterseite auf hellgelblichrotlichem Grunde deutlich
oder schwach dunkelbraun marmoriert.

Farbkleid eines jiingeren Tieres im Leben: Grundfarbe blaBolivgriin,
auf der Riickenmitte ein breiter schmutziger gelber Langsstreifen mit einer
feinen hellen Mittellinie. Jederseits vier driisige Streifen hellgelblichbraun,

28 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola

auBen gefolgt von einem feinen hellgelben Streifen, Die unregelmaBig ver-
streuten Flecke dunkelgriin, jeweils auf dem Driisenstreifen stehend und
durch eine feine braune oder hellgelbe Langslinie in der Mitte durch-
brochen,

Der schmale an der Schnauzenspitze beginnende, durch die Nase, das
Auge und das Tympanum laufende, nach hinten sich stark verbreiternde
dunkle Langsstreifen, der nach kurzer Unterbrechung iiber dem Ansatz der
Vorderextremitat sich als langsam verblassendes Band fortsetzt, ist vor
allem bei den jiingeren Tieren deutlich ausgepragt,

MaBe: 122/53 a, 9, Kopfrumpf-Lange 59, Kopflange 24, Kopfbreite 19,
Hinterextremitat 104 mm.

Hemisus marmoratum guineense Cope

Hemisus marmoratum Bocage, 1895, S. 183, Taf. XVIII, Fig. 2, 2a. Boulenger, 1905

S. 107. Monard, 1938, S. 82.

Hemisus marmoratum guineense Laurent, 1950, S. 15

Vorliegendes Material; 2 Exemplare

Zoolog. Staatss. Miinchen 2 Ex., Mucoso, 30, 5, 1953,

Herp, Nr, 119/1953, Hellmich

1 groBeres und 1 kleineres Exemplar, die von Negern gebracht wur-
den. Das groBere miBt 30mm Kopfrumpf-Lange, Grundfarbe hellolivgrau,
mit relativ wenigen unregelmaBigen dunkleren Fleckchen, Unterseite hell-
gelbhch, nur bei dem groBeren Tier ein graubrauner Mittelfleck auf der
Kehle, jederseits zu einem langlichen Strich ausgezogen,

Racophoridae
Hyperolius marmoraius (7) angolensis Steindachner

Hyperolius marmoratus var. angolensis Steindachner, 1867, S. 50, Taf. 12, Fig. 19 — 23.
Hyperolius marmoratus (?) Schmidt, 1936, S. 131. Me r tens, 1938, S. 427.
Hyperolius angolensis Monard, 1938, S. 90

Hyperolius marmoratus angolensis Laurent, 1950, S. 17, 1954, S. 81
Vorliegendes Material: 3 Exemplare

Zoolog, Staatss. Miinchen 2 9 9, 1 cf - Tongrube 3.-4. 12.53, 19. 2. 54
Herp. Nr, 33/1954, neben dem Jamba- Dr, Sc honf eldt
FluB, Entre Rios,

Unter dem Hyperolius-M.a.teria\, das mir nachtraglich Herr Dr. Schon-
f eldt sandte, befmden sich 3 Exemplare, von denen wenigstens zwei am
ehesten dem bei Mertens (1938) in Abb, 3 unter e abgebildeten Frosch
entsprechen, Obwohl Laurent das Verbreitungsgebiet von marmoratus
angolensis nur auf Ost-Angola und Kassai beschrankt, mochte ich wenig-

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 29

stens diese beiden Exemplare zu angolensis stellen. Das 3, Exemplar, das
ich Herrn Dr. R. Laurent zur UberpriiEung iibersatidte, hielt er als sehr
nahe mit insignis Bocage verwandt. Beide Rassen diirften aber wohl kaum
am gleichen Biotope zusammen vorkommen. Die Grundfarbe dieser drei
Exemplare ist rotlichbraun, wie sie auch von Laurent als typisch fiir
H. decoratus und angolensis angegeben wird, NachMonard (1938) ist fiir
angolensis charakteristisch, daB der 3, Finger so lang ist wie die Schnauzen-
partie, wodurch sich diese Form leicht von decoratus unterscheiden lieBe,

Sollte sich auf Grund eines vielleicht spater vorliegenden groBeren
Materials diese Determination bestatigen, so miiBte das Verbreitungsareal
von angolensis noch betrachtlich nach Westen und Siiden erweitert werden,
Monard (1938) gibt fiir angolensis Steindachner nach folgende Fund-
orte an: Kuvangu, Capelongo, Bimbi, Kuandu, Laurent (1954) fiir insignis
Bo cage (Terra typica: „Benguella") „Kiiste von Angola", Ich begniige mich
hier mit der Angabe einiger Daten:

Das groBere 9 hat eine Kopfrumpf-Lange von 36 mm, die Lange der
Hinterextremitaten betragt 56 mm. Bei nach vorn an den Korper angelegter
Hinterextremitat reicht das Tibiotarsal-Gelenk bis knapp vor das Auge,
die braune Zone des Riickens, die durch hellgelbe langliche Schnorkelflecke
unterbrochen ist, schneidet an den Flanken ziemlich abrupt gegen die blau-
lichen Seitenpartien ab. Die Grenze der gelben Bauchhaut fallt mit dem
Beginn der granulierten Haut der Unterseite zusammen. Das cf mit einer
Kopfrumpf-Lange von 34 mm zeigt auf dunkler rotlichbrauner Grundfarbe
unregelmaBige dunkler braune, z. T, fein weiBlich gerandete Flecke, in der
Supraorbitalregion einen Dreiecksfleck (Spitze nach hinten). Bei diesem Tier
sind auch die Oberarme und Oberschenkel dunkel gezeichnet. Die Schall-
blasenregion ist dunkelbraun marmoriert, Wahrend die beiden 9 9 eine
vollig glatte Haut haben, ist die Haut des cf auf der Oberseite mit kleinen
rundlichen Warzchen bedeckt, die wenigstens in der Mitte in zwei Langs-
reihen angeordnet sind.

Die Frage der subspezifischen Untergliederung von Hyperolius mar'-
moratus laBt sich wohl erst an Hand eines sehr groBen und von vielen
Fundorten Angolas stammenden Materials klaren.

Hyperolius nasutus nasutus Giinther

Hyperolius nasutus Giinther, 1864, S. 482, Taf. XXXIII, Fig. 3.

Rappia nasuta Bocage, 1895, S. 169, Boulenger, 1905, S. 110.

Hyperolius nasutus Ahl, 1931, S, 385. Mertens, 1938, S. 429. Monard, 1938, S. 94

Schmidt, 1936, S. 132.
Hyperolius nasutus nasutus Laurent, 1950, S. 17, 1954, S. 84.
Vorliegendes Material: 14 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen 14(fd, 3 99 ad,,

Herp, Nr, 32 1953, Tongrube am Jamba-
FliiBchen,

30 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Von den 34 cfcf zeigen 6 die hellen Dorsolateral-Streifen sehr deutlich,
bei einem kaum gefleckten, etwas kleineren cf ist dieser Streifen nur ge-
rade angedeutet, der Rest der cfcf ist auf der Oberseite mit feinen hell-
braunen Fleckchen verschiedener GroBe liberstreut, die zum Teil zusammen-
flieBen. Die Oberseite der Oberschenkel ist fast liberall pigmentlos, Bei
wenigen cTo^ ist das braune Pigment des Riickens so angeordnet, daO eine
feine, allerdings unterbrochene dunkle Medianiinie entsteht. Die Zeichnung
der 9 9 ahnelt derjenigen der zuletzt beschriebenen cfcf, nur stehen die
kleinen braunen Fleckchen vereinzelter und damit weiter voneinander ge-
trennt, Bei alien Tieren ist die Unterseite einfarbig gelblich weiB,

Herrn Dr, R. Laurent verdanke ich die Bestatigung der Determi-
nation,

MaBe ; GroBtes cf : Kopfrumpf-Lange 24, groBte Lange der Hinterextre-
mitat34mm, groBtes 9: Kopfrumpf-Lange 22, Hintextremitat 34 mm,

Hyperolius sp,

Beim Saubermachen eines Papaya-Feldes nahe dem Hause von Herrn
Dr, Schonfeldt wurden noch einige wenige Exemplare anderer Hypero-
lius- Arten gefunden, Herr Dr, Laurent, Musee du Congo Beige, war so
freundlich, sich der Determination dieser Tiere anzunehmen, Nach brief-
licher Mitteilung diirfte es sich um ein Exemplar von Hyperolius sansi-
baricus cinereus Monard und um einige Exemplare von iiTypero/zus cinna-
momeiventris Bocage handeln.

Leptopelis bocagei (Giinther)

1 juv, Ex., determiniert durch Dr, Laurent von Entre Rios, 1954,
Dr, Schonfeldt leg.

Bre vicipitidae
Breviceps mossambicus Peters

Breviceps mossambicus Bocage, 1895, S. 182. Monard, 1938, S. 81.
Vorliegendes Material : 2 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Ex. erw,, 1 Ex, halb- August 53,

Herp, Nr, 173/1953, wiichs,, Chimbassi G, Schmiedebach

leg.

Herr Giinther Schmiedebach sandte mir 2 Exemplare dieses inter-
essanten Kurzkopffrosches, von denen das erwachsene Tier lebend einlief
und langere Zeit in Miinchen gehalten wurde. Die Oberseite dieses Tieres
war im Leben warm rotbraun gefarbt und mit kleinen dunkelbraunen Fleck-

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 31

chen liberstreut, auf der linken Flanke saBen zwei unregelmafiige hellblau-
graue Fleckchen, Auf den Seiten war die rotbraune Farbe ziemlich deut-
lich von der hellblaugrauen Tonung der Flank en und der Unterseite ab-
gegrenzt und mit grauer Marmorierung iiberzogen. Pupille schwarz, Iris
braunlich- Von den Augen zog schrag nach hinten unten ein breiter dunkel-
brauner Streifen, der hellgelblichbraun begrenzt war. Die dunkelbraune
Farbung der Seitenbander erstreckt sich — leicht verblassend — auf die
Kehle und bildete hier einen groBen Dreiecksfleck, dessen nach hinten ge-
richtete Spitze sich noch als gleichfarbige Marmorierung iiber den hinteren
Teil der Bauchhalfte ausbreitete, Oberseite der Extremitaten hellgrauviolett,
Unterseite der FiiBe hellblauHch,

Als Fundorte dieses Tieres sind aus Angola bekannt geworden, ; Bi-
bala, Quissangues, Quindumbo, Galanga, Caconda, Kuvangu, Ebanga, Bimbi,
Nach Parker (1934, S. 194) erstreckt sich das Verbreitungsgebiet von
B. mossambicus iiber Tanganjika, Portug.-Ostafrika, Zulu-Land, Nyassa-
Land, Katanga, Rhodesien und Angola,

Crocodylia

Crocodylidae
Crocodylus niloticus Laurenti

Crocodylus vulgaris Bo cage, 1895, S. 8

Crocodylus niloticus Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 16
Champse vulgaris Monard, 1938; S. 150
Crocodylus niloticus Mertens, 1943. S. 282
Vorliegendes Material : 1 Schadel

Zoolog, Staatss. Munchen 1 Schadel, Alto Cubal, Mai 1923,

Herp. Nr, 79/1953, Kurt John don.

1 Schadel eines juvenilen Stiickes (Schnauzenspitze bis Condylus oc-
cipitalis 158mm, Praeorbitalbreite 55mm).

Im Cubal nahe Entre Rios soil sich lange Jahre ein sehr groBes Kro-
kodil aufgehalten haben, wahrend meines Aufenthaltes in Entre-Rios wurde
es aber nie gesichtet. Dagegen konnte ich im Cubal nahe Alto Cubal ober-
halb des Staudammes am 7. 5, 53 ein groBes Nilkrokodil beobachten, Im
Cuanza hielt ich vergeblich nach Krokodilen Ausschau. Nach Aussage von
Graf Stolberg beherbergte der Cuanza friiher eine groBe Zahl von Kroko-
dilen. Auf keiner meiner Fahrten auf dem FluB wurde ein Krokodil ge-
sichtet. Die von Krokodiljagern aus dem Cuanza in den letzten Jahren
herausgeschossenen Krokodile zahlen nach Tausenden,

32 Walter Hellmich: Ilerpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Testudines

T e s t u d i n i d a e
Kinixys belliana belliana Gray

Cinixys belliana B o c a g e , 1895, S. 2

Cinixys belliana Schmidt, 1933, S. 4. Laurent, 1950, S. 13
Cinixys belliana belliana Mertens, 1937, S. 5, 1938, S. 430
Vorliegendes Material: 1 Exemplar

Ein erwachsenes cT, Benguela, 5,7,53 (Weyhe don,), spater lebend
nach Nordamerika vertauscht,

Carapaxlange 195, groBte Carapaxbreite 127 mm, Plastronlange 172,
groBte Panzerhohe 83 mm, Gelenk sehr deutlich sichtbar, bis zum 3, Ver-
tebrale durchschneidend, 4, Vertebrale vorn breiter als hinten, 5, Verte-
brale hinten nur wenig breiter als vorn. Das 6. Marginale steht in engem
Kontakt mit dem Inguinale, das zwischen dem 7, Marginale und dem Ab-
dominale eine Spitze vorschiebt, 8, — 10, Marginale schwach ausgehohlt. Die
Schilder des Carapax zeigen deutlich konzentrische Ringe, die Areolen sind
leicht vertieft, Gularia vorn breiter als die Lange der Sutur zwischen ihnen
nur wenig iiber die vorderste Kante der Humeralia hervorragend, Pectoral-
naht knapp 2V2nial in der Humeralnaht enthalten, Sutur zwischen den Analen
etwas langer als zwischen den Femoralen,

Grundfarbe des Carapax hellockergelb mit olivgriinen Stellen. Die ein-
zelnen Vertebral- und Costalschilder tragen dunkelbraune Flecke, die in
der Fiinfzahl und rosettenartig angeordnet sind, Nur auf dem 4, Vertebrale
sind 7 Flecke deutlich radiar angeordnet. Die Areolen sind fleckenfrei.
Grundfarbe des Plastrons etwas heller als die des Carapax, die mittleren
Partien der einzelnen Schilder leicht griinlich, ungefleckt,

Verbreitung: Mertens und Wermuth (1955) geben in ihrer Liste der
rezenten Schildkroten, Krokodile und Briickenechsen als Verbreitungsge-
biet fiir die Nominatform von Kinixys belliana „Westliches Afrika (von
Portugiesisch-Guinea siidwaris bis Angola)" an. Monard halt sie fiir hei-
misch in ganz Angola mit Ausnahme des Siidens, wo sie durch Testudo
pardalis ersetzt sei {1937, S, 147).

Testudo pardalis pardalis Bell

Testudo pardalis Socage, 1895, S. 3. Monard, 1938, S. 146, S. 147
Testudo pardalis pardalis Mertens, 1937, S. 5

Vorliegendes Material: 1 Exemplar

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 9 juv,, Umgebung 1953, Weyhe don,
Herp, Nr. 121/1953 von Benguela

Herrn Weyhe verdanke ich ein v/eibliches juveniles Exemplar mit
einer Plastronlange von 175 mm, Grundfarbe dunkelgelb, die schwarzbrauncn

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 33

Flecke sind vor allem auf den Vertebralia meist deutlich radiar angeord-
net. Unterseite hellgelblich, ohne Zeichnung,

Verbreitung: Monard gibt Mupa als nor dlichsten Fundort fiir Angola
an, als sehr haufig wird p. pardalis fiir Dombodola aufgefiihrt, Bocage
fiihrt als Fundort das Innere von Mossamedes und Benguela an (Anchieta
coll.), Mertens Cubal,

Das oben aufgefiihrte Tier lebte etwa P/oJahre in Munchen in Ge-
fangenschaft,

Pelomedusidae
Pelusios subniger (Lacepede)

Sternothaerus Derbianus Bocage, 1895, S. 3
Sternoihaerus nigricans Monard, 1937, S. 146, 148

Pelusios subniger Loveridge, 1941, S. 489. Laurent, 1950, S, 13. Mil Her und Hell-
mich, 1954, S. 72
Pelusios derbianus Schmidt, 1933, S. 3. Mertens, 1938, S. 430.
Vorliegendes Material: 7 Exemplare

Zoolog, Staatss. Munchen 4 Exemplare, 18, 5, — 5- 6, 53

Herp. Nr, 69/1953, Rio Cuanza, Mucoso Hellmich
a — d, nahe Dondo,

dazu3leb. Exemplare
von ebenda

Die vorliegenden Tiere wurden mir von Negern gebracht, die sie in
unmittelbarer Nahe des Cuanza gefangen hatten. Die Variabilitat dieser
Tiere wurde bereits friiher ausluhrlich besprochen (Miiller und Hell-
mich, 1954, S. 72 ff,), Nach der Darstellung Loveridge's werden For-
men unter subniger zusammengefaBt, deren Areal sich von den Kapver-
dischen Inseln und Senegal iiber Angola bis zum Nordlichen Kenya und
den Inseln des Indischen Ozeans wie beispielsweise bis zu den Seychellen,
bis Madagaskar und Mauritius erstreckt. In die Synonymie wurden von
Loveridge castaneus, nigricans, derbianus, oxyrhinus, seychellensis, rho-
desianus u, a, gestellt, Der gleiche Autor hat auch alle bisher bekannt ge-
wordenen Fundorte zusammengestellt, so dafi hier auf seine Angaben ver-
wiesen werden kann, Monard (1937) stellt P. subniger zu den tropischen
Faunenelementen, die nur im Norden Angolas gefunden werden, Mer-
tens und Wermuth {1955, S, 397) geben als Verbreitungsgebiet an:
„Afrika siidlich der Sahara mit Ausnahme des auI3ersten Siidens, Mauri-
tius, Seychellen und Madagaskar,"

Trionychidae
Amyda triunguis triunguis (Forskal)

Trionyx triunguis Bocage, 1895, S. 7. Monard, 1937, S. 146.
Amyda triunguis Mertens, 1926, S. 152.

Vorliegendes Material: 2 Exemplare

34 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 juv,, Cuanza 28. 5, 53

Herp. Nr. 67/1953, Hellmich

Nr. 13/1956, 1 juv„ 11, 8. 56

Cuanza/Mucoso Dr, Schonfeldt

Carapax-Lange des etwas groBeren Exemplares (67/53) 1 1 2 mm, groBte
Breite 101 mm, groBte Korperhohe 23,5 mm, Beide Tiere zeigen noch sehr
deutlich die auf dem Riicken in Langsreihen angeordneten Tuberkel, Far-
bung von Nr. 67 auf der Oberseite dunkel braunlicholivgriin, mit zahllosen
rundlichen hellolivgriinen, zuweilen dunkler gerandeten Fleckchen. Unter-
seite von Kopf und Hals etwas dunkler oliv, mit hellgelblichgriinen Fleck-
chen von unregelmaBiger Gestalt, Ubrige Unterseite etwas heller, mit
groBen runden oder ebenfalls unregelmaBigen Fleckchen, Bauchmitte und
Unterseite der Extremitaten hellgelb.

Herrn Dr, Schonfeldt verdanken wir ein zweites ebenfalls iuveniles
Exemplar von 107 mm Carapaxlange, GroBte Breite der Riickenschale 99 mm,
groBte Hohe 26 mm. In der Farbung und Zeichnung ahnelt dieses Exemplar
dem oben beschriebenen mit dem Unterschiede, daB der Fleckung der Un-
terseite die gelbliche Tonung weitgehend fehlt,

Verbreitung: Amy da tr. triunguis war bisher aus Angola vom Rio Ca-
tumbela (Bocage, Mertens), von Benguela (Bo cage), von Chinchoxo
(Peters) und vom unteren Kongo (Boulenger) bekannt, Mit den beiden
vorliegenden Exemplaren (das erstere wurde mir von Negern gebracht)
diirfte triunguis nunmehr auch fiir den Cuanza erstmalig nachgewiesen sein.

Deranyigala (1948) beschrieb von dieser weit iiber Afrika verbrei-
teten Weichschildkrote eine Rasse vom Rudolfsee (A. triunguis rudolHanus) .

In der Stadt Benguela sah ich in einem Wasserbecken einer Parkanlage
eine sehr groBe triunguis, die dort schon seit Jahren untergebracht war,

Sauria

Gekkonidae

Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes)

Hemidactylus mabouia Bocage, 1895, S. 10. Monard, 1937, S, 52. Parker, 1936, S. 128
F i t z s i m o n s , 1943, S. 46. L o v e r i d g e , 1947, S. 167. L a u r e n t , 1950. S, 12,
1954, S. 63.

Hemidactylus mabouia Boulenger, 1905, S. 110. Bethencourt-Ferreira 1905, S. 117'
1906, S. 170.

Zoolog, Staatss. Miinchen 2cfcf, 2 9 9, Mucoso 28. 5, 53

Nr. 77/53, bei Dondo, W. Hellmich, leg.

Nr. 105/53, 2 halbw. Exemplare, 29. 4, 53

Entre Rios W. Hellmich leg.

Nr. 78/53, 1 ^ erw., Luanda 25. 5. 53

W. Hellmich leg.

Nr, 16/54, 1 cT erw., Entre Rios, A. Burger leg.
An der Miihle

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 35

Die erwachsenen cTcf aus Mucoso haben 30 bzw, 32 Praeanofemoral-
poren. Das groBte cf" hat eine Kopfrumpf-Lange von 61 mm und eine Schwanz-
lange von 75 mm. Die Tiere sind hellblaBgrau getont, nur ein 9 zeigt einige
dunkle winkelig gebogene (Spitze nach hinten) Querbander auf dem Riicken.
Auf dem Schwanz nur bla8 angedeutete dunkle Querlinien,

Das groBere Exemplar aus Entre Rios, das im Leben hellgelb getont
war, saB unter der Rinde eines aufrechtstehenden Baumes nahe der GroBen
Steinplatte, das kleinere Exemplar wurde unter Steinen gefangen. In Mucoso
fing ich diesen Gecko an den AuBenwanden der Pflanzungshauser, wo er
sich nachts besonders gern an den Moskitonetzen der Fensterverkleidungen
aufhielt. Das Exemplar aus Luanda fing ich im Hotel Globo,

Den von Bo cage beschriebenen Hemidactylus henguellensis (Jorn, Sci.
Lisboa (2), 3, S, 115, Cahata, 19.) halt Loveridge fiir identisch mit H ma-
bouia.

Aus Angola sind fiir diesen weit verbreiteten Gecko folgende Fund-
orte bekannt geworden: Cabira, Sierra de Stombe, Duque de Bragan^a,
Ebanga, Luanda, Lobito, Pungo Adungo, Cabinda (vergl. Loveridge),

Lygodactylus angolensis Bocage

Lygodactylus angolensis Bocage, 1896, S. 110. Monar d, 1937, S. 52. Loveridge, 1947
S. 207.
Vorliegendes Material; 3 Exemplare

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 cT, 2 9 9 , Entre Rios, 3, 5, 53

Nr. 76/1953, W. Hellmich leg.

Drei kleine Geckonen aus Entre Rios halte ich in Anbetracht ihrer
bedeutenden Schnauzenlange, des Vorhandcnseins heller, in verkehrt V-for-
mige sepiabraune Flecken eingeschlossener Ozellen sowie von 10 Analporen
fiir Angehorige von Lygodactylus angolensis. Das erwachsene cT, das einen
offenbar noch nicht regenerierten Schwanz besitzt, tragt auf dessen Ober-
seite jederseits eine Reihe gelblicher Ozellen, deren dunkle Umrandung
ziemlich erloschen ist, sowie auf der Unterseite einander sehr ahnliche
Schindelschuppen, Kopfrumpflange des cf 32 mm, Schwanzlange 38 mm,

Aus Angola ist dieser Gecko, dessen Verbreitungsgebiet von Love-
ridge mit „ Central Tanganyika Territory south to Southern Rhodesia west
through Betchuanaland to Angola" angegeben wird, von Benguela, Cahata,
Chitau, Ebanga, Galanga, Gauca, Goedecke Farm, 25 km of General Ma-
chado und Hanha bekannt geworden.

Der offenbar sehr nahe verwandte L. c. capensis (Smith) ist ebenfalls
weit verbreitet („Africa south of the equator [Central Kenya to northern
Cape Province]"). In Angola: Benguela, Caconda, Campulu nahe Casinga,
Chiyaka District, Cuvelai, Domba, Mucungu,

Nach Loveridge ist Lygodactylus angolensis vorwiegend ein Baum-
bewohner, der gewohnlich unter der Rinde toter oder noch lebender Baume

36 Walter liellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

lebt, zuweilen auch unter verrottenden Stammen oder Blattern unter Ban-
men gefunden wird.

Pachydacty lus bibronii pulitzerae Schmidt

Pachydaciylus bibronii Socage, 1895, S. 15. Me r tens, 1926, S. 152. Monard, 1937

part., S. 53.
Pachydaciylus bibronii pulitzerae Schmidt, 1933, S. 6, Taf, I. Parker, 1936, S. 129.

Mertens, 1937. S. 7, 1938, S, 431.
Vorliegendes Material: 5 Exemplare,

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 erw. Exemp,, GroBe 20, 4. 53,

Nr, 68/1953, Felsplatte, Entre Rios, Dr. Schonfeldt

Nr. 70/1953, 1 erw. Exemplar 20. 6. 53

Chivitidi von Linde leg,

Nr, 108/1953, 1 erw. Exemplar 20. 6. 53

Chivitidi von Linde leg.

Nr. 14/1954, 2 Ex., Entre Rios, 28. 10. 53 u. 6. 1, 54

am Hause Burger's Dr. Schonfeldt leg,

Bei dem erwachsenen Exemplar von der GroBen Felsplatte heben sich
von der hellgelblichgrauen Grundfarbe die welligen schwarzbraunen, hinten
schmutzig gelblich gerandeten Querbander deutlich ab, Einige der groBen,
gekielten Schiippen waren im Leben hellweiBlichgrau getont. Die hellviolette
zeichnungslose Unterseite irisierte im Leben sehr stark.

Auch im Alkohol ist die Zeichnung noch deutlich erhalten, Auf dem
Kopf Ziehen dunkelbraune Langsbander vom Rostrale zum vorderen oberen
Augenwinkel sowie von den ersten Labialschildern zum mittleren Vorder-
rand des Auges. Unter dem Auge ein kleiner dunkler Fleck, An die oberen
Hinterrander des Auges stoBen jederseits ein Dreiecksfleck, deren mittlere
Schenkel sich nicht beriihren. Dahinter beginnt erneut eine geschwungene
Binde, die in der Mitte des Hinterkopfes eine sich nach vorn verschma-
lernde Mittellinie aussendet. Die geschwungenen dunkelbraunen Binden des
Riickens sind auf den Seiten nach vorn umgebogen, so daB eine hufeisen-
ahnliche Figur entsteht, Schwanz hell- und dunkelgebandert, die dunklen
Bander 2 — 3 mal so breit wie die hellen.

Bei einem Exemplar von Chivitidi, das als Alkoholpraparat mitgebracht
wurde, ist die Zeichnung nur auf wenige dunkle Striche und Binden redu-
ziert. Das Tier hatte merkwiirdigerweise im Alkohol eine hellrotliche Far-
bung angenommen. Das 2. Exemplar aus Chivitidi wurde etwa 1 V2 Jahre in
Miinchen lebend gehalten.

Das Jungtier von 39 mm Kopfrumpflange zeigt alle Zeichnungselemente
klar ausgepragt. An der Basis des Schwanzes finden sich lateral vier groBere
blattformig abstehende Schilder,

Die beiden von Herrn Dr. Schonfeldt am Hause Burger's gefan-
genen Tiere stimmen mit den iibrigen sehr gut iiberein. Auf dem Kopfe
tragen sie eine bogige Binde mit Mittelstrich. Bei dem kleineren Exemplar

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 37

vor den Extremitaten auf dem Rticken ein dunkelbrauner Querstreifen, da-
hinter eine nach hinten ausgebogte Binde, MaBe: GroBtes cf Kopfrumpf-
lange 67 mm, Schwanzlange 78 mm, Vorderextremitat 20 mm, Hinterextre-
mitat 30 mm, FuB 10,5 mm (68/53), bei dem groBten Exemplar von 14/54
Kopfrumpflange 83 mm, Schwanz regeneriert, Loveridge gibt als groBte
Lange 91 mm an,

Pachydactylus punctatus punctatus Peters

Padiydactylus ocellatus Bo cage, 1895, S. 16. Boulenger, 1905, S. 110. Monar d, 1937

S. 52.
Pachydactylus serval Monard, 1937, S. 52, 54.
Padiydactylus punctatus hrunnthaleri Schmidt, 1933, S. 5.
Pachydactylus punctatus punctatus Fitzsimons, 1943, S. 71. L o v e r i d g e, 1947, S. 352

Laurent, 1954, S. 63.
Vorliegendes Material: 1 Exemplar,

Zoolog. Staatss, Miinchen Busch 30, 4, 53

Nr. 74/1953, nahe Entre Rios W, Hellmich leg,

Dieser Gecko (Kopfrumpflange 43 mm) trug einen am Ansatz verdick-
ten Schwanz, der beim Fang abbrach, Auf hellolivgriiner Grundfarbung trug
das Tier im Leben auf den Flanken kleine hellgelbHche, im Alkohol weiB-
liche Fleckchen, die dunkelolivgriin gerandet waren. Auf der Riickenmitte
dunkle Marmorierungen von gleicher Farbe, Auf den unteren Seitenpartien
ging die Grundfarbung beim lebenden Tier in eine hellweiBlichgelbe Tonung
liber, Kehle, Unterseite des Raises und der Hinterextremitaten hellrosa,
Bauch schmutzig hellgelb.

Das Tier wurde nahe der GroBen Steinplatte im Trockenbusch am
Boden gefangen, wo es sehr rasch von Steinhaufen zu Steinhaufen und ins
Gebiisch lief,

Zur Nomenklatur vergl, Loveridge und Fitzsimons! Das Verbrei-
tungsgebiet auch dieses Geckos ist ziemlich groB; Nordliches Transvaal
westlich bis Damaraland und Angola, nordlich und ostlich bis Siidrhodesien
und Mozambique,

Rhoptr opus boultoni benguellensis Mertens

Rhoptropus boultoni benguellensis Mertens, 1938, S. 431, Fig. 4-5, Loveridge, 1947,
S. 292.
Vorliegendes Material: 18 Exemplare
Zoolog. Staatss, Miinchen 6rf(^, 119 9' 1 juv„ 20. 4.-9. 5, 53

Nr. 94/1953, Entre Rios, W. Hellmich leg.

a — s GroBe Granitplatte

Die von Mertens beschriebene benguellensis-Rasse des Rhoptropus
boultoni konnte auch in Entre Rios wieder gefunden werden, Bei den vor-
liegenden Exemplaren sind die NasaHa immer durch ein e zuweilen etwas

38 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

verlangerte Schuppe getrennt, die von einer oder zwei hinter ihr stehenden
Schuppen gefolgt ist, Supralabialia 9-10-11, Sublabialia 7-7-8, hinter diesen
groBeren Labialschildern folgen bis zum Schnauzenwinkel meist noch einige
kleinere Schildchen, Auf der Unterseite der vierten Zehe 16-19-21 Schild-
chen, Analporen in der Regel 3-3, selten 3-2, 2-3 oder 2-2, Die cTcT er-
reichen durchschnittlich eine etwas betrachtlichere GroBe (48-51-53, 9 9
48-49-51). Die 9 9 haben durchschnittlich kiirzere Schwanze. (cfcf 38-47-55,
9 9 36-42-48).

Die blaBolivgriine Grundfarbung ist mit dunkelolivgriinen unregelmaBig
gestalteten Flecken iiberdeckt, die sich auf dem Riicken zu einer Marmo-
rierung, auf dem Schwanze zu einer Querbanderung anordnen, Unterseite
hellweiBHchgrau, Bauch von den Seiten her blaugrau. Im Leben war die
Grundfarbung hellgriinlicholiv, die dunkler erscheinenden Flecke waren auf
der vorderen Korperhalfte (etwa bis knapp zur Rumpfmitte) braunHchocker-
gelb bis purpurfarbig, Unterseite hellblaugrau, MaBe eines lebenden Tieres:
Kopfrumpflange 49 mm, Schwanzlange 48,5 mm, Kopflange 15 mm, Kopf-
breite 11 mm, Kopfhohe 5,5 mm, Hinterextremitat 28 mm,

Verbreitung und Okologie: Die Tiere wurden nur auf der GroBen Stein-
platte gefangen, wo sie sich meist an oder unter losen Steinblocken auf-
hielten, Sie scheinen auch am Tage aktiv zu sein, Ihr Fang war relativ leicht,
da sie nie auf groBe Strecken fliichteten, sondern meist um den gleichen
Steinbrocken herumliefen, so daB man sie leicht mit dem Fangstecken an
den Fels pressen und mit den Handen greifen konnte. Loveridge halt
auch die von Bocage (1897, S. 210) aufgefiihrten R. afer als zu dieser
Rasse von Rh. boultoni gehorig und gibt als Verbreitungsgebiet „Provinz
Benguela" an. Die Nominatform bewohnt Damaraland, Siidwestafrika und
Angola, nordlich bis Mossamedes (Pico Azevedo),

Agamidae
Agama hispida aculeata Merrem

Agama hispida var. aculeata Monard, 1937, S. 59

Agama hispida aculeata Mertens, 1938, S. 432, Fitzsimons, 1943, S. 146
Vorliegendes Material: 7 Exemplare,

Zoolog. Staatss. Miinchen 6 9 9, 1 cf , alle juv., 29, 4.-9, 5. 53

Nr. 98/1953, Entre Rios W. Hellmich leg.

a-g

Merkwiirdigerweise wurden von dieser Art und Rasse nur Jungtiere
und fast nur 9 9 gesehen und erbeutet. Das groBte mir vorliegende Exem-
plar, ein 9, miBt 59 mm Kopfrumpflange und 80 mm Schwanzlange, Alle
Exemplare stimmen mit der ausfiihrlichen Beschreibung Fitzsimon's (1943)
sehr gut liberein, mit Ausnahme der GroBenverhaltnisse des Kopfes, der
beim vorliegenden Material langer als breit ist, statt so lang wie breit.
Allerdings handelt es sich hier moglicherweise um ein juveniles Merkmal,

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 39

Die Farbung variiert ziemlicb stark von einem hellen WeiBlichgrau bis zu
einem dunklen Braun, Soweit sich eine Fleckenzeichnung findet, besteht
sie im allgemeinen aus 5 paarigen dunklen Flecken, deren dorsale Ver-
langerungen in der Riickenmitte einen ovalen helleren Langsfleck zwischen
sich einschlieBen. In der Riickenmitte werden diese etwas komplizierten
Zeichnungselemente noch durch zwei helle Querlinien getrennt. Die Zeich-
nung auf dem Kopfe ist nur relativ schwach ausgepragt, Bei dem cf finden
sich nui auf der Kehle einige blaugriine Langsschnorkel, die iibrige Unter-
seite ist hellgelbUchweiB. Bei den jungen 9 9 ist die Kehle meist mit einer
unregelmaBigen blau- oder griinlichgrauen Netzzeichnung bedeckt, die sich
bei einem Tier iiber die gesamte Unterseite erstreckt und sehr markant
ausgepragt ist,

Im Leben war bei einem 9 die Temporal- und Subocularregion schwach
blaulich getont, die vorstehenden Schiippchen am Nacken waren lehmgelb,
die Grundfarbung der Unterseite hellgelbhch, Kehle violettblaugrau mar-
moriert, Brust leicht rotlich getont, ebenfalls Oberschenkel und Schwanz-
wurzel.

MaBe eines lebenden Tieres : Kopfrumpflange 52mm, Schwanzlange
62 mm, Vorderextremitat 24,5 mm, Hinterextremitat 35 mm, FuB 14,5 mm,

Verbreitung und Oekologie : Alle Tiere wurden nur im Busch und nur
am Boden gesehen und erbeutet, Auch Fitzsimons halt sie hauptsach-
lich fiir terricol, wenngleich sie sich, besonders zur Fortpflanzungszeit, oft
auf Baumen und im Gebiisch der Sonne aussetzen soUen, Das Verbreitungs-
gebiet dieser Rasse erstreckt sich vom nordwestHchen Teil der Kapprovinz
durch Siidwestafrika bis in den nordwestHchen Teil des Oranje-Staates,
bis ins siidliche Angola und Siidrhodesien.

Agama agama und Agama planiceps.

Unter den afrikanischen Sauriern bietet die Gattung Agama mit den
beiden weit verbreiteten Arten agama und planiceps dem Systematiker
und Tiergeographen zweifellos die schwierigsten und interessantesten Pro-
bleme, Monard stellt in der Bearbeitung seiner herpetologischen Aus-
beute aus Angola den Agamen mit ungleichen Riickenschuppen [atricollis,
hispida, anchietae] die beiden Arten colonorum und planiceps mit einfor-
migen Riickenschuppen gegeniiber, Diese beiden letzteren Arten unter-
scheidet er nach dem verschieden stark ausgepragten Grade der Kielung
und Bedornung der Riickenschuppen, Aber schon Bocage erkannte wohl
(1895, S, 19], daB zwischen Agama colonorum (^ agama) und A. planiceps
ijbergange vorkoramen, Mertens beschrieb eine neue p/an/ceps-Rasse aus
der von Cubal stammenden Ausbeute, die er zu Ehren des Sammlers schacki
nannte und die sich von der Nominatform durch zahlreichere Schuppen
(80 — 90rund um den Korper statt 63 — 76) und durch die kohlschwarz
statt rotgefarbte hintere Schwanzhalfte auszeicbnet, Es war zu vermuten,
daB die in Enire Rios, also in einer der Terra typica von schacki sehr be-

40 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

nachbarten Landschaft lebende Population zu dieser Rasse zu stellen sei.
Das einigermaBen groBe Material, das ich in Entre Rios zusammenbringen
konnte, bestatigt nicht nur diese Vermutung, sondern unterstreicht auch
die Berechtigung der Abtrennung dieses Materials aus dem Hochlande von
Benguela als eigene Rasse.

Wesentlich schwieriger gestaltete sich die Einordnung der Agamen aus
dem tropischen Norden, Der etwas schwacheren Kielung und Bedornung
der Riickenschuppen nach waren sie zu Agama agama zu stellen. Erfreu-
licherweise liegt mir eine groBere Zahl von Agamen von der Elfenbein-
kiiste vor, die Prof. Shelju zhko wahrend seines Aulenthaltes in Abidjan
sammeln konnte. Ich benutzte die Gelegenheit, diese aus dem nordlichen
Telle des Verbreitungsgebietes von A, agama stammenden Tiere mit den
Populationen von Mucoso und Entre Rios zu vergleichen, Wie aus der
schematischen Darstellung eines Vergleiches der Schwanz- und Extremi-
tatenlangen (Abb. 1) hervorgeht, iiberschneidet sich hier die Variabilitat
dieser Merkmale bei alien drei Formen. Nur innerhalb der Schuppenzahlen
ergibt sich eine einigermaBen gleitende Variabilitat, die von niedrigen Wer-
ten bei Agama agama agama (59 — 65 — 75) iiber die Population von Mu-
coso (63 — 69 — 78) zur schacki-Rasse von planiceps (73 — 84 — 94) fuhrt.
Nach Siiden zu sinkt dann diese Zahl wieder (A, p/. p/anzceps nach Fit z -
simons 63 — 70 — 76). Auch Mertens ist iiberzeugt, daB wenigstens
A. planiceps schacki gleitend in A. agama iibergeht, da die neue Rasse
der letzteren sehr nahe steht, „was nicht nur durch die bedeutendere
KorpergroBe und Kopfhohe der schacki-Rasse hervorgeht, sondern auch
durch die Schwanzfarbung" (Mertens, 1938, S. 435).

Die nahere Untersuchung der Exemplare aus Mucoso ergab aber, daB
sie sich nicht durch die etwas hohere Schuppenzahi gegeniiber A. agama
agama, sondern auch durch auffallige Farbungsmerkmale sowohl von den
nordlichen Tieren aus Abidjan wie auch von den Exemplar en aus Entre
Rios und Cubal unterscheiden. Peters (1877) stellte Agamen, die aus einem
nicht allzuweit von Mucoso-Dondo entfernt gelegenen Gebiet, aus Pungo
Adongo, stammen, zu seiner 1877 beschriebenen A. picticauda. Es lag des-
wegen der Wunsch nahe, die Tiere, die Peters vorgelegen hatten, zu iiber-
priifen, um entscheiden zu konnen, ob die Tiere aus Mucoso mit den Exem-
plaren von Pungo Adongo identisch seien und somit den Namen picticauda
zu tragen hatten. Herr Dr. Wermuth, Zoologisches Museum Berlin, war
so liebenswiirdig, mir das gesamte Material, das Peters vorlag, zur Ober-
priifung zu iibersenden, Es handelt sich dabei um folgende Tiere :
Zoologisches Museum Berlin Nr. 403 Ada Foah

6419 Cameron
7209 Accra, Guinea
8299 Cameruns
9202 Pungu Adongo

Dabei waren die Tiere aus Ada Foah, Cameron und Accra Guinea als
Cotypen (Paratypoide) bezeichnet, wahrend die beiden Tiere von Pungo

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 41

Adongo keinerlei Typenbezeichnung trugen, Der Name picticauda bezieht
sich somit auf die Tiere der Nummern 403, 6419 und 7209 (Peter s, 1877,
S, 613), moglicherweise noch auf 8299, wahrend die Tiere aus dem Norden
Angolas erst nachtraglich wahrend des Druckes der Arbeit einliefen und
zu picticauda gestellt wurden (S, 620),

Um eine klare Abtrennung der Population durchfiihren und anderen
Bearbeitern der beiden Arten agcma und planiceps, die iiber Material aus
Zwischengebieten besitzen, einen Vergleich ermoglichen zu konnen, er-
schien es mir ratsam, zunachst die Beschreibung von Peters zu erganzen,
dann das mir vorliegende Material von der Elfenbeinkiiste, anschlieBend
die Tiere aus Mucoso und endlich die Exemplare aus Entre Rios zu be-
sprechen. Da sich die Tiere von Mucoso von den anderen Populaiionen
deutlich unterscheiden, trenne ich sie als eigene Rasse ab und benenne sie
nach dem Namen ihres Fundortes A, a. „mucosoensis" . Erst ein weit gro-
Beres zusammenhangendes Material, das von moglichst vielen Fundorten
aus dem riesigen Verbreitungsgebiet von Agama agama stammt, wird wohl
eine endgiiltige Klarung der subspezifischen Unterteilungen dieser Art brin-
gen und dabei die Berechtigung der Aufstellung einer neuen Rasse fiir das
nordliche tropische Angola iiberpriifen lassen.

„Agama picticauda Peters", 1877, S, 612

Vorliegendes Material aus Berlin:
1 erw. cT, Z, M, Berlin Nr, 7209, Accra, Goldkiiste, Bremer Mission, be-

zeichnet mit „ Agama picticauda Ptrs"
1 erw, cf Z, M, B, 8299 Camerons, Reichenow,
Z. M. B. 403, Ada Foah
Z, M, B. 6419, Cameron
Z, M. B. 9202, 1 nicht voll erw, cf, 1 juv., Pungo Adongo, Afrik, Gesell,

Aus der Beschreibung von Peters:

In der Mitte zwischen A. colonorum und A. planiceps stehend, mehr mit der letz-
teren iibereinstimmend, durch den ganzen Habitus, die beiden groBeren glatten Schuppen
neben dem Occipitalschilde, die langere Schnauze und den mehr abgeplatteten und heller
gefarbtem Kopf.

Der Kopf ist um ein Drittel langer als breit und ungefahr ura ebenso viel breiter als
hoch, daher hoher als bei A. planiceps. Die Schnauze ist doppelt so lang wie der Augen-
durchmesser und das Schnauzenende ebenso weit, wie der hintere Ohrrand vom Auge
entfernt. Auf der Mitte der Schnauze eine sehr lange Mittelschuppe, Hinten neben dem
Occipitalschilde zwei groDere durch einen gelben Fleck ausgezeichnete Schuppen. Trommel-
fell so groB wie das Auge. Beschuppung und Biindel von Stachelschuppen, Nackenkamm
wie bei A. colonorum. Korperschuppen in 70 Langsreihen, wie bei A. colonorum, am Bauche
ungekielt.

Korper der ausgewachsenen Exemplare olivgriin, mit eingestreutengelblichen Flecken,
der Kopf mehr gelbgriin; Schwanz im 1. Drittel oder iiber dasselbe hinaus olivgriin,
dann gelb oder roth und an dem Enddrittel oder der Endhalfte schwarz. Junge Exem-
plare haben den Oberkopf braun mit gelben oder hellgriinen Flecken und Binden ge-
ziert, die Submentalgegend gelblichweiB mit schwarzlicher Marmorierung. Auf dem Vor-

42 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

derriicken eine undeutliche mittlere hellere Langsbinde; an den Riickenseiten schwarze
Flecken, Auf dem Schwanz eine Reihe von schwarzen Flecken, das Enddrittel einfarbig
schwarzbraun.

Das erwachsene cf aus Accra besitzt jederseits 9 Supralabialia und hat
66 Schuppen uin die Rumpfmitte. In der Farbung und Zeichnung stimmt es
mit den Angaben von Peters iiberein, Auf der Schwanzoberseite, die leicht
braunlicher ist als die Rumpfoberseite, ist nichts mehr von Gelb und Rot
zu sehen, das letzte Schwanzdrittel ist schwarz. Kehle gelblichweiB, Unter-
seite des Rumpfes blaulichgrau, mit starker brauner Verdunkelung in der
Rumpf- und Bauchmitte. Unterseite des Schwanzcs gelb bis auf das letzte
Schwanzdrittel, das ebenfalls verdunkelt ist, aber nicht so tiefbraunschwarz
wie auf der Schwanzoberseite, Kehle ohne Zeichnung,

Die beiden Exemplare aus Pungo Adongo sind ziemlich schlecht er-
halien, aufgeschnitten und ohne Situs, Der Pileus ist dunkelbraun, Rumpf-
oberseite dunkelblau, mit kleinen hellen Fleckchen, Die Oberseite des
Schwanzes ist im 1, Drittel hellgrauviolett, im 2. Drittel gelb, im letzten un-
vollstandigen Drittel dunkelbraun. Die Schwanzunterseite ist vollig gelb bis
zum Schwanzende, Sonstige Unterseite hellschmutzig graugelb, mit dunklen
Langsstricheln auf der Kehle,

Bei dem Jungtier (Kopfrumpf-Lange 60 mm) ist die Epidermis der Ober-
seite fast vollig verschwunden, Sie war offenbar mit dunkleren Flecken
liberdeckt oder marmoriert, Schwanz hellbraun, mit dunkelbraunen Fleck-
chen, Unterseite hellgelblichgrau, Kehle weiBlich, mit blaBgrauen Langs-
stricheln,

Agama agama agama (Linne)

Lacerta agama Linne

Vorliegendes Material ; 40 Exemplare

Zoolog, Staatss- Miinchen 26 Exemplare, Abid- 1952

Nr, 97/1952, jan, Elfenbeinkiiste Sheljuzhko,

Nr, 98/1952, 14 Exemplare, Abid- 1952

jan, Elfenbeinkiiste Sheljuzhko

Die uns zum Vergleich vorliegenden 40 Exemplare, die Herr Prof, Shel-
juzhko aus Abidjan mitbrachte, wurden leider in Formalin prapariert, so
dafi sie offenbar ziemlich nachgedunkelt sind. Die Grundfarbe der Ober-
seite ist ein mehr oder weniger lichtes oder dunkleres einheitliches Oliv-
grau bis Braun, Bei den erwachsenen cfcf ist der Pileus zuweilen heller,
Diese hellweiBlichgraue Zone erstreckt sich noch iiber den Nacken und in
die mittlere Schulterpartie als ein sich nach hinten zuspitzender Keil, Das
letzte Schwanzdrittel ist bei diesen Exemplaren dunkelbraun getont, Bei
den erwachsenen 9 9 sind nur noch geringe Reste von hellen Fleckchen
zu erkennen. Die hinteren Rumpfpartien sind zuweilen etwas dunkler ge-
tont, der Schwanz ist gleichmaBig graubraun.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 43

Bei den erwachsenen 9 9, den semiadulten und den jungen Tieren ist
die Unterseite einheitlich gelblichgrau gefarbt. Die Kehle zeigt dunkelgrau-
braune netzartig miteinander verbundene Langsstrichel, Nur bei ganz we-
nigen Exemplaren sind auch die Bauchseiten mit ahnlichen Zeichnungen
wie die Kehle iiberzogen, Bei den erwachsenen 9 9 ist diese Zeichnung
auf der Kehle weitgehend verblaBt, Die Unterseite des Kopfes war ent-
weder hochgelb oder rot getont. Die iibrige Unterseite mit Ausnahme der
beiden vorderen Schwanzdrittel oder auch des ganzen Schwanzes ist des
ofteren schwarzbraun verdunkelt.

Die Riicken- und Seitenschuppen sind zwar deutlich, aber nicht be-
sonders scharf gekielt. Die Kiele enden meist mit einem kleinen nur wenig
hervorragenden Dorn, 59 — 65 — 75 Schuppen um die Rumpfmitte,

MaBverhaltnisse : Kopfrumpflange bei erwachsenen cTcT 1,61, bei er-
wachsenen 9 9 1)71, bei semiadulten und juvenilen Tieren 1,76 mal in der
Schwanzlange enthalten. Kopfhohe in Kopflange bei erwachsenen cfcT 2,2,
bei erwachsenen 9 9 2,1, bei semiadulten und juvenilen Tieren 2,1 mal ent-
halten, Vorderextremitat in Kopfrumpflange cTo^ 1,82, 9 9 1.79, semiadult
und juvenil 1,64 mal enthalten, Hinterextremitat in Kopfrumpflange cfcf 1,20,
9 9 1,20, semiad. und juvenil 1,11 mal enthalten.

MaBe:

Kopfrumpflange

Schwanzlange

Vorderextr,

Hinterextr,

GroBtes cT:

117

191

GroBte 9 9

101

—

158

Farbungsmerkmale von Agamen aus Zwischengebieten:

Nach Mertens (1938, S. 37) tragen cfcf Agamen aus Kamerun auf ihrer Oberlippe
im Prachtkleide blaue Flecken; ferner haben sie ein ziemlich breites Langsband auf der
mittleren Riickenzone, das von der iibrigen Dorsalfarbung zwar nicht scharf abgegrenzt
ist, aber stets durch seinen helleren (oft tiirkisblauen) Farbton auffallt; weiter zeichnen
sie sich durch eine andere Schwanzfarbung aus, wahrend bei den Accra-Agamen nur das
letzte Drittel des Schwanzes schwarz ist, ist bei den Kamerun-Agamen die ganze hintere
Schwanzhalfte schwarz ; auQerdem ist bei ihnen die Schwanzbasis blau, in die rote Zone
ziemlich unvermittelt iibergehend, wahrend bei den Accra-Tieren zwischen die proximale
blaue Zone und die distale rote eine ziemlich breite hellgraue eingeschoben ist. SchlieB-
lich scheinen die Agamen aus Nordwest-Kamerun nicht so groB zu werden wie an der
Goldkiiste.

Aus der Sammlung der Miinchener Zoologischen Staatssammlung liegt
rair leider nur ein einziges Exemplar aus Kamerun, ein nicht vollausge-
wachsenes cf, vor (Kopfrumpflange 103 mm, Schwanzlange 195 mm). Dieses
Exemplar zeigt eine gelbbraune Riickenmitte, die Flanken waren offenbar
stahlblau und mit hellen Fleckchen iiberstreut, die hintere Schwanzhalfte
ist schwarzbraun ; auf der Unterseite des Kopfes hat sich die dunkelbraun-
liche Zeichnung so ausgebreitet, daB die Kehle hellgelblichweiB langsge-
streift erscheint. Die Unterseite des Rumpfes ist dunkelbraun, die vordere
Schwanzhalfte gelb getont (Z. St, Miinchen 420/0, Kamerun, Heiden leg, 1901).

44 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Nach K. P. Schmidt (1919, S. 473) ist die Farbung von cfcf von Leopoldville nach
Feldaufzeichnungen auf dem Riicken dunkelgrau bis leuchtend hellblau; Kopf und ein nach
riickwarts gerichteter V-formiger Fleck in der Schulterregion hellrostrot; Schwanz grau an
der Basis, gefolgt von einem hellen Rostrot (Spitze schwarz); Bauch gelbUch, Kehle gelb-
Hch mit schmutzigem Netzwerk. Die 9 9 i™ oberem Kongo zeigen ein sehr variables
braunlich rotes Muster auf der grauen Riickengrundfarbe. Die alten cTcT sind oben dun-
kelgrau, getont mit Blau; Kopf, Lippen und Nacken V-formige Flecke grau bis gelblich-
griin; Schulter und Vorderbeine schwarzgraublau; Kehle und Bauch griinlichgrau, Kehle
oft mit dunkler Retikulation. Die leuchtender gefarbten cfcf zeigen eine orangerote Kehle,
mit Schwarz gefleckt, und haben auch auf der hinteren Halfte des Schwanzes eine orange-
rote Tonung, Die Farbung der Unterseite im Alkohol ist bei beiden Geschlechtern variabel,
oft aber vollig schwarz (blau im Leben] bei c/'cf.

Wahrend meines kurzen Aufenthaltes in Matadi konnte ich an den
Felsen, welche die zum Kongo fiihrende StraBe begrenzen, zwar groBe Agamen
beobachten, leider aber nicht erbeuten (Hellmich, 1955), Sie zeigten hell
lehmgelbe Grundfarbe, eine besondere Zeichnung lieB sich nicht erkennen,

Agama agama mucosoensis n. ssp,
(Taf, 8, Fig. 15—17),

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 c/, 1 9 erw, 8, 6,bezw, 31, 5. 1953,

Herp. Nr, 117/1953, Mucoso bei Dondo, Hellmich leg,

Nr, 114/1953, 12ad, (^a'u, 9 9, V.— VI. 1953,

Mucoso, Hellmich leg,

Nr. 115/1953, 25 semiadulte cfc/ und V-VI, 1953

9 9, Mucoso Hellmich leg.

Nr. 116/1953, 33 juv., Mucoso V.— VI. 53,

Hellmich leg.

Diagnose :

Eine Rasse von Agama agama, die sich durch eine etwas erhohte Zahl
der Schuppen um die Rumpfmitte (63 — 78) und durch Farbungsmerkmale,
vor allem durch den Besitz eines rostbraunen welligen Lateralbandes bei
den erwachsenen 9 9 auszeichnet.

Beziehungen:

Diese Rasse steht etwa zwischen der Nominatform von A. agama und
der siidangolensischen Rasse schacki von A. planiceps.

Beschreibung:

rf erw., (117/53 Coll. Nr. 477) Typus: Links 7, rechts 8 Supralabialia,
68 Schuppen um die Rumpfmitte, Dorsalschuppen scharf gekielt, mit deut-
lichem Dorn, 9 Praeanalporen, Grundfarbung im Alkohol hell olivgelb, Nacken
etwas gelblicher, Oberseite der vorderen Extremitaten, der Unterschenkel
und FiiBe sowie einige Partien der Flanken blaulich, Hinteres Schwanzdrittel
oben und unten hellblau. Kehle gelblich, mit einigen blauen Fleckchen. Un-
terseite des Rumpfes und der Extremitaten mit Ausnahme der gelblichroten
Handflachen blau, Unterseite des Schwanzes bis auf das oben genannte

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 45

Schwanzende gelb, Im Leben waren die oben aufgefiihrten blaulichen Par-
tien hellstahlblau getont, Auch die Kehle war stahlblau, Brust und Unter-
seite der Vorderextremitaten hell lichtblau, iibrige Unterseite ohne Schwanz
gelblich, Schwanzende leicht blaulich,

9 erw, (Coll, Nr. 374): Jederseits 8 Supralabialia, Riickenschuppen
deutlich gekielt und bedornt. 68 Schuppen um die Rumpfmitte, Grundfar-
bung der Oberseite im Alkohol olivblaugrau, auf dem Pileus einige helle
griinliche Fleckchen, Auf der Riickenmitte eine Reihe schwach ausgepragter
Rhombenflecken mit hellen Kernen, Zwischen den Extremitaten verlauft
jederseits ein ca, 3-4 Schuppen breites, etwas welliges hellbraunliches La-
teralband, Auf den Hinterextremitaten verstreute dunkle Fleckchen, Schwanz-
oberseite etwas heller als die Grundfarbe des Rumpfes, mit einigen hellen
Fleckchen, die teils alternieren, teils wirtelformig angeordnet sind, Unter-
seite gelblich weiB bis blaulich schillernd, mit schwacher Marmorierung oder
Langsstreifung auf Kehle und Brust, Unterseite des Schwanzes hellweiB-
lichgelb, Im Leben war die Grundfarbe der Oberseite ein warmes Braun,
Pileus dunkelbraun, mit hellgriinlichen Fleckchen, Die Rhombenzeichnungen
auf dem Riicken dunkelbraun, Lateralbander hellrostrot, Untere Flanken-
zone und Oberseite der Vorderextremitaten dunkelbraun,

MaBe : cf (Typus) 9

Kopfrumpflange

126

Schwanzlange

(155)

172

Kopfiange

Kopfbreite

Kopfhohe

Vorderextremitat

Hinterextremitat

100

Variabilitat: Zahl der Supralabialia 7 — 10, durchschnittlich 8/8, ihre
Zahl sehr oft auf beiden Seiten verschieden hoch. Schuppen des Riickens
meist sehr gut gekielt und bedornt, im vorderen Telle des Rumpfes meist
starker, 63 — 69 — 78 Schuppen um die Rumpfmitte, Kopfrumpflange l,8mal
in Schwanzlange enthalten, Kopfhohe 1,8 mal in Kopfiange, Vorderextre-
mitaten bei erwachsenen c"o^ 1,88 mal, bei erwachsenen 9 9 1,85 mal, bei
semiadulten und juvenilen Tieren 1,72 mal in Kopfrumpflange, Hinterextre-
mitaten bei erwachsenen cTcf 1)21, bei erwachsenen 9 9 lil6, bei semia-
dulten und juvenilen Tieren 1,11 mal in Kopfrumpflange enthalten,

Bei den erwachsenen cfcT schwankt die Grundfarbung im Alkohol
zwischen einem ziemlich stark ausgepragten Blaugrau und einem lichten
Gelblichgrau, Die Riickenmitte und die Nackenregion zeigen zuweilen eine
hellere Tonung. Zeichnungselemente sind kaum festzustellen, Der Schwanz
ist an der Wurzel meist hell getont und verdunkelt sich zum Schwanzende
zu blauer Tonung, Auf der Unterseite zeigen die erwachsenen cTcT auch
im Alkohol zum eroBten Teil die fiir das lebende Tier beschriebene Far-

46 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsrelse in Angola

bung, Nur die Analpartie und die Unterseite der Hinterextremitaten sind
oft sehr stark ockergelb getont. Bei einem Tier erstreckt sich die blaue
Farbung auf die gesamte Unterseite (mit Ausnahme des Schwanzes). Auf
der Kehle sind niemals Spuren einer Zeichnung zu entdecken. Die Schwanz-
unterseite ist bei alien Tieren hellgelblich getont.

Die erwachsenen 9 9 schlieBen sich vollig an das oben beschriebene
9 an. Die bei den semiadulten Tieren sehr deutlich ausgepragte Rhomben-
zeichnung verschwindet mit zunehmendem Alter langsam, an der Stelle der
Zeichnungselemente der Flanken erscheinen die welligen Lateralstreifen,
Die Unterseite der erwachsenen 9 9 ist hellweifilichgelb, nur ein einziges
Tier zeigt eine Streifung auf der Kehle, Im Leben fehlte den 9 9 zuweilen
die warmbraune Tonung auf der Oberseite, die rostroten Lateralbander
waren aber immer gut ausgepragt,

Bei den semiadulten und juvenilen Tieren tritt die Zeichnung am deut-
lichsten in Erscheinung. Sie besteht aus einer dunklen Querbanderung.
Diese Querbander, meist vier an der Zahl, beginnen jederseits mit einem
Gabelast und sind auf der Riickenmitte rhombenartig verbreitert und im
Zentrum dieses Rhombus aufgehellt, Zwischen diesen Bandern stehen vier
Ozellenflecke, die dunkel gerandet sind und von denen sich jeweils die
auBeren am langsten erhalten, Mit fortschreitendem Altern verschwindet
die helle Tonung der Rhombenkerne, der Ozellenflecken und endlich auch
die Querbanderung, Statt dieser Zeichnungselemente beginnen sich bei den
halbwiichsigen 9 9 die Lateralbander einzustellen. Zu den genannten Zeich-
nungselementen der Jungtiere konnen sich zusatzlich auf dem Riicken kleine
dunkle Fleckchen und Aufhellungen innerhalb der Querbander gesellen. Die
Oberseite der Kopfe ist bei dunkelgraubraunem Untergrunde mit hellgelb-
lichgriinen Fleckchen iiberstreut, die zuweilen eine regelmaBige Anordnung
zeigen und auf der Kopfmitte den charakteristischen T-Fleck bilden. Die
Oberseite der Extremitaten ist dunkel schwarzbraun gefleckt oder marmo-
riert, der Schwanz ist ahnlich wie bei den erwachsenen Tieren mit dunklen
alternierenden oder wirtelig angeordneten Fleckchen besetzt. Die Unter-
seite ist meist hellgelblich oder blauHchgrau, die Kehle zeigt schmale Langs-
striche, Brust- und Bauchseiten tragen zuweilen eine graphitgraue Mar-
morierung.

Oekologie : Agama a. mucosoensis bewohnt die Gebaude, die Hiitten-
wande und Baume der Fabrik- und Pflanzungsanlagen von Mucoso nahe
Dondo, vor allem in der Nahe der Ufer des Cuanza. In ihrem Verhalten
unterscheidet sie sich nicht von Agama planiceps schacki. In Dondo selbst
sah ich keine Agamen, in Luanda kletterten sie an den Felsen umher, die
zum Kastell hinauffiihren, Des schwierigen Gelandes wegen gelang es mir
nicht, hier Belegstiicke zu erbeuten. Sie fliichteten so schnell, daB es auch
schwer war, ihr Farbkleid zu studieren, Sie diirften den Agamen von Mu-
coso ahneln, zeigen aber im allgemeinen mehr lehmgelbe Farben.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 47

Agama planiceps schacki Mertens

Agama planiceps schacki Mertens, 1938, S. 433, Abb. 6. Fitzsimons, 1943, S. 135
Agama planiceps Boulenger, 1905, S. 1 10. P a r k e r , 1936, S. 132. Schmidt, 1933, S. 9,
Monard, 1938, S. 57, 60.
Vorliegendes Material ; 89 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 40 erw, u, semiadulte IV — VIL 1953,
Herp, Nr, 109/1935, cfcfund9 9, Hellmich

Entre Rios,
Nr. 110/1935, 20 semiadulte Ex., IV— VIL 1953,

Hellmich
Nr. 111/1953, 13 juv., Entre Rios IV— VIL 1953

Hellmich
Nr, 112/1953, 10 juv., Entre Rios IV— VIL 53,

Hellmich
Nr. 113/1953, 6 juv„ Entre Rios, 26,4.53,

Hellmich

VariabiUtat: Agama planiceps schacki wurde von Mertens (1938,
S. 433) ausfiihrlich beschrieben. Diese nordliche Rasse der A, planiceps
zeichnet sich durch ihre bedeutende GroBe, die Hochkopfigkeit, die zahl-
reichen Schuppen (80 — 96rundum den Korper statt 63 — 76, nach Fitz-
simons, 1943, S, 134, 63 — etwa 70 — 76) und die kohlschwarz gefarbte
hintere Schwanzhalfte aus,

Nach unserem Material betragt die Zahl der Schuppen um die Rumpf-
mitte 73 — 84 — 94, Die Riickenschuppen sind verrundet, die Kielung ist
betrachtlich geiinger ausgepragt als bei A. a. mucosoensis, nur wenige Schup-
pen sind deutlich bedornt. Die Kopfrumpflange ist bei den erwachsenen c/cf
1,57, bei den erwachsenen 9 9 1)55, bei den semiadulten und juvenilen
Exemplaren 1,76 mal in der Schwanzlange enthalten. Die Kopfhohe ist bei
den erwachsenen cTcT' 2,43, bei den erwachsenen 9 9 2,30, bei semiadulten
und juvenilen Tieren 2,10 mal in der Kopflange enthalten, Lange der Vorder-
extremitat in der Kopfrumpflange bei erwachsenen cfcT 2,07, bei erwach-
senen 9 9 1,99, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,89 mal ent-
halten, Lange der Hinterextremitat bei erwachsenen cTcf 1,22, bei erwach-
senen 9 9 1,28, bei semiadulten und juvenilen Exemplaren 1,14 mal in der
Kopfrumpflange enthalten.

Die Farbung und Zeichnung der erwachsenen cfcf stimmt im Leben
weitgehend mit der von Mertens gegebenen Beschreibung iiberein. Die
Farbkontraste waren nur noch wesentlich starker ausgepragt. So zeigte
beispielsweise ein erwachsenes cf von Entre Rios folgende Farbtone : Unter-
seite des Kopfes (vor allem Kinn) hellfleischrot, Kehle und Hals zinnober-
rot, Brustregion mit Ausnahme eines spitzen Winkelflecks hinter der Kehl-
falte und der darauffolgenden Brustmitte hellgelb mit blaulichem Schimmer,
Schulterpartien und iibrige Unterseite des Rumpfes braunviolett mit stahl-
blauem Glanze.

43 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Im Alkohol ist die Rotfarbung des Kopfes und die blaue Tonung der
Seitenregion graubraunen Farbtonen gewichen. Auf dem Pileus und der
Riickenmitte finden sich verstreute helle Fleckchen, Die Nuchalregion ist
vielfach aufgehellt, Auch von der gelben und roten Schwanzfarbung ist
kaum noch etwas zu sehen. Die hintere Schwanzhalfte ist aber auf der
Oberseite bei beinahe alien Tieren noch kohlschwarz. Die Unterseite der
erwachsenen cfcT ist hellgelblichgrau und in verschieden weitgehendem
MaBe blauschwarz verdunkelt.

Die erwachsenen 9 9 zeigen ein ziemHch verdiistertes Farbenkleid, aus
dem die fiir die Jungtiere charakteristische Zeichnung nur noch schwach her-
ausleuchtet (Taf, 7, Fig, 14), Die hellgelben Flecke auf dem Pileus erhalten
sich aber bis ins hohe Alter, Die Schulterflecke treten ahnhch den Ozellen-
kernen nur noch schwach hervor.

Die Zeichnung der Jungtiere entspricht in ihrer Anlage voUig den fiir
A. a. mucosoensis beschriebenem Muster, nur mit dem Unterschiede, daB
die hellen Fleckchen auf dem Pileus und dem Nacken leuchtend zitronen-
gelb getont sind und daB sich statt der breiten weHigen Lateralbander nur
kurze hellockergelbe Streifen iiber den Vorderextremitaten und den Weichen
befinden. Diese letzteren Streifen treten erst mit fortgeschrittenem Alter auf,
Auf der Unterseite sind die Tiere hellweiBlich grau gefarbt, nur die Kehle
zeigt eine blaugraue Liniierung, Im Leben war die Unlerseite des Kopfes
hellrotlichgelb iiberflogen, die Langsstreifung war blaBviolett (vgl, Hell-
mich, 1954, S, 325],

In Gefangenschaft gehaltene Tiere verHeren sehr bald ihre Farben-
pracht, Ein am 30, 4, 56 gefangenes cf hatte nach etwa 3 Tagen die Blau-
tonung des Riickens schon fast verloren, sie war nur noch auf schmale
Partien beschrankt, die hellgelben Fleckchen waren blaBgrau geworden.

MaBe: :

juv.

Kopf rump flange

133

125

111

Schwanzlange

222

183

173

106

Kopflange

Kopfbreite

Kopfhohe

15,5

Vorderbein

Hinterbein

114

104

Oekologie : A. planiceps schacki wurde in Entre Rios an Gebauden,
z. B, am Mauerwerk der alten Miihle, am Hause Dr, Schonfeldt's nahe
dem Jamba-FluB, an Briicken und an dem grofien Alfenbrotbaum nahe der
Pflanzung beobachtet. An den Hausern hielten sich vornehmlich Jungtiere
und halbwiichsige Exemplare auf, die erwachsenen rotkopfigen cfcf wurden
haufiger an groBen Baumen beobachtet, Aufgestort liefen die Tiere iiber
weite Strecken, nickten mehrere Male aufgeregt mit dem Kopf und liefen
rasch weiter. Am Hause Dr. Schonfeldt's liefen sie, ebenfalls unter stan-

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 49

digem Kopf- und Brustnicken in kurzen Pausen, an den Mauern des Hauses
entlang und verbargen sich unter dem Grasdach, Oft konnten wir hier be-
obachten, daB die Agamen von anfliegenden Schwalben, die unter dem Dach
briiteten, mit Fliigelschlagen verjagt wurden. Die Schwalben schienen nur
sehr ungern den Wohnplatz mit den Agamen zu teilen. Wahrend junge und
halbwiichsige Exemplare oft in groBer Individuenzahl am gleichen Ort an-
getroffen werden, scheinen die adulten cfo" eher einspannig zu leben, ihr
eigenes Territorium zu haben und diesen Raum von Rivalen freizuhalten,

Aus der Sammlung Trense-von Maydell lag mir ein Vergleichs-
material von 25 Agamen aus Piri-Dembos vor, Ich stellte diese Tiere zur
Nominatform von Agama agama. Die Zahlen der Schuppen um die Rumpf-
mitte sowie die GroBenverhaltnisse der Kopfrumpflangen im Vergleich zu
den Kopfhohen, den Schwanzlangen und den Langen der Vorder- und
Hinterextremitaten bei dem mir vorliegenden Material aus Abidjan, Piri-
Dembos, Mucoso und Entre Rios wurden in Tabelle 1 dargestellt, Aus ihr
geht hervor, daB die Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte von Nord nach
Slid gleitend steigt, wenn man bedenkt, daB die Tiere aus Piri-Dembos
aus einem zwar nordlicher, dafiir aber um 700 m hoher gelegenen und
feuchteren Biotop stammen als A. a. mucosoensis. Wir konnen hier also
eine gleitende (fluktuierende) Variabilitat feststellen, Bei den die Kopfhohe
betreffenden MaBverhaltnissen sowie den GroBenverhaltnissen der Vorder-
imd Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpflange kann dagegen
keine einwandfreie Merkmalsprogression im Sinne einer gleichmaBig gleiten-
den Variabilitat angenommen werden, die einzelnen Zahlen springen viel-
mehr ziemlich unregelmaBig. Schacki hat zwar den niedrigsten Kopf, die
Tiere von Abidjan, vom nordlichsten Fundort unseres Materials, haben da-
gegen niedrigere Kopfe als die Tiere von Piri-Dembos und von Mucoso,
die sich in diesem Punkte gleichen. Schacki hat die kiirzesten Vorder-
extremitaten, die Agamen von Mucoso dagegen kiirzere als die von Piri-
Dembos, Dagegen sind die Hinterextremitaten der Tiere von Piri-Dembos
durchschnittlich kiirzer als die aller anderen Agamen,

Ich mochte deswegen der gleitenden (fluktuierenden) Varia-
bilitat innerhalb der Schuppenzahlen eine springende (saltierende)
Variabilitat innerhalb der GroBenverhaltnisse gegeniiberstellen, Diese „sal-
tierende,, Variabilitat auBert sich auch in der Farbung und Zeichnung, die
sich keineswegs kontinuierlich von Nord nach Siid andert, sondern deren
Einzelmerkmale ebenfalls sprunghaft einmal hier, einmal dort auftreten. Es
sei hier nur an die Schwarzfarbung des letzten Schwanzdrittels erinnert,

Aus der Vergleichstabelle geht iibrigens zugleich hervor, daB die Jung-
tiere aller vorliegenden Agamenrassen durchschnittlich hohere Kopfe haben
und daB die Vorder- und Hinterextremitaten im Vergleich zur Kopfrumpf-
Lange negativ allelomorph wachsen.

In der schematischen Abbildung auf S, 51 wurden die MaBverhaltnisse
der Extremitaten und des Schwanzes im Vergleich zur Kopfrumpf-Lange
zeichnerisch in Mittelwerten dargestellt, Aus der Zeichnung ist zu erkennen,

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Zahl der Schuppen
um die Rumpfmitte

Kopfrumpflange
in Schwanzlange

Kopfhohe
in Kopfl.

Vorderextr.
in Kopf-
Rumpfl.

Hinterextr.
in Kopf-
Rumpfl.

Abidjan

A. a. agama

59 _ 65 — 75

cfcf erw. 1,61

9 9 erw. 1,71 1,69

sem., juv. 1,76

2,2

2,1 2,1

2,0

1,82

1,79 1,75
1,64

1,20

1,20 1.17
1,11

Piri-Dembos
A. a, agama

71 — 77 — 85

Cfcf erw. 1,84

9 9 erw. 1,84 1,82

sem. 1,82

1,77
1,77 1,8

1,72

1,82 1,79
1,82

1,24

1,23 1,23
1.21

Mucoso

A. a. mucosoensis

63 — 69 — 78

cTc/ erw. 1,78

9 9 erw. 1,87 1,80

sem., juv. 1,74

1,78

1,87 1,8
1,74

1,88

1,85 1,82
1,72

1,21

1,16 1,16
1,11

Entre Rios

A. planiceps sdiacki

73 — 84 — 94

(f(f erw. 1,57

9 9 erw. 1,55 1,63

sem. juv. 1,76

2,43
2,30 2,3
2,10

2,07

1,99 1,98
1,89

1,22

1,28 1,21
1,14

Tabelle 1 : Zahl der Schuppen um die Rumpfmitte und GroBenverhaltnisse der Kopf-Rumpf-

langen, der Kopfhohen, der Vorder- und Hinterextremitaten bei Agamen (A. agama und

A, planiceps) aus Abidjan, Piri-Dembos, Mucoso, Entre Rios.

da6 sich die MaBverhaltnisse bei den drei Rassen agama, schacki und mu-
cosoensis ziemlich eng decken und daB nur eine geringe Verschiebung in
der jeweiligen Lage der Durchschnittswerte bei jeder Rasse zu beobach-
ten ist.

In Anbetracht sowohl der fluktuierenden als auch der saltierenden
Variabilitat kann wohl geschlossen werden, daB eine spezifische Abtren-
nung von agama und planiceps kaura aufrecht erhalten werden kann, Es
mag wohl sein, daB zwischen den Verbreitungsgebieten von mucosoensis
und schacki und ihren Merkmalsauspragungen der groBte Sprung eintritt.
Zur endgiiltigen Beurteilung dieser Frage miiBte wohl aber ein noch viel
groBeres Vergleichsmaterial aus dem Gesamtareal beider Formen {agama
und planiceps) vorliegen. Bei Parker (1936) finden sich zwar einige An-
gaben iiber Tiere aus Congulu und Quirimbo, also vom Ubergangsgebiet
zwischen dem Cuanza und dem Hochland von Benguela, sie beziehen sich
aber nur auf die Zahlen der Schuppen um die Rumpfmitte. Bei diesen
Tieren liegen die Mittelwerte sogar noch hoher als bei schacki {87 — 89,6),
so daB Parker diese Tiere zu p/anrceps stellt und fiir die Schuppenzahl
eine gleitende Merkmalsprogression vom Damara-Land liber das siidliche
Angola bis Congulu-Quirimbo (also von Siid nach Nord) annimmt. Die
Untersuchungen miiBten aber moglichst viele Merkmale einschlieBen, da-
mit aus der Betrachtung der Gesamtvariabilitat innerhalb des GroBareals
ein endgiiltiges Urteil iiber die spezifische bzw, subspezifische Abtrennung
der einzelnen Formen und der Evolution dieser Agamen gefallt werden
kann.

52 Walter Hellinich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Chamaeleon tidae

Chamaeleo dilepis dilepis Leach

Chamaeleon dilepis Bocage, 1895,8.59. Boulenger, 1905, S. 112. Monard,1937,

S. 98, 99.
Chamaeleo dilepis Schmidt, 1933, S. 12. Mertens, 1937, S. 7, 1938, S. 435
Chamaeleo dilepis dilepis Fitzsimons, 1943, S. 153. Laurent, 1950, S. 12, 1954, S, 65,
Taf, 7, Fig. 13, Vorliegendes Material: 4 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 erw,, 2 semiadulte 9, 5, 53,
Nr. 106/1953, Entre Rios,

1 juv, Chivitidi, 20, 6, 53

Hellmich

Weder Fitzsimons (1943) noch Laurent (1954) halten die Frage,
ob quilensis als eigene Art oder nur als Rasse von dilepis zu betrachten
ist, fiir vollig gelost. Die mir vorliegende Kollektion reicht keineswegs zur
Losung dieses Problems aus, das ganz sicher nur an Hand eines sehr groCen
Materials sowohl der Individuenmenge wie den Fundorten nach geklart
werden kann. Mertens (1955, S. 58) rechnet die in Siidwestafrika vor-
kommende ,,9uz7enszs-Form" zu dilepis und halt es kaum fiir mogHch, qui-
lensis als Rasse von dilepis aufzufassen.

Die von Entre Rios und Chivitidi stammenden Exemplare gehoren ahn-
lich dem von Mertens aus Cubal aufgefiihrten Tier (1938) der Form mit
groBen Kopflappen an* Bei dem groBten Exemplar (9, 128mm Kopfrumpf-
lange) ist die Lateralkante sehr kraftig, die Parietalkante nur schwach aus-
gepragt- Die Kopflappen sind breit ausgeschwungen, ihre groBte Hohe ist
etwa gleich der Entfernung von der Schnauzenspitze bis zur Mitte des
Auges, An der oberen Begrenzung laufen die beiden Lappen auf ein be-
trachtliches Stiick parallel („Beruhrungslinie der Kopflappen"), Die Lappen
sind auf ihre ganze Lange, in der Mitte bis zur Ansatzstelle abhebbar
und mit groBem hexagonalen bis subhexagonalen Schildern bedeckt, Bei
dem jiingeren 9 ist die Parietalkante wesenthch starker ausgepragt, die
Lappen sind fast ebenso groB, Bei dem Jungtier aus Chivitidi (Kopfrumpf-
lange 53 mm) sind die Lappen wesentlich kleiner (Schnauzenspitze bis
Augenvorderrand); ihre oberen Rander bilden einen sehr stumpfen Win-
kel, ihre Beschilderung besteht aus kleineren Schuppen als denen der Tem-
poralregion, Im Alkohol zeigen die drei groBen Exemplare auf purpurbrauner
Grundfarbe ein helles Langsband, das sich von der Achsel bis weit iiber
die Halfte des Korpers erstreckt. Das jiingere Tier zeigt dariiber zwei
kleinere helle Fleckchen.

Ein mittelgroBes Exemplar, das lebend nach Deutschland geschickt
wurde, hatte Frau Burger in der Nahe unseres hochsten Lagerplatzes an
der Hanha-Nase gefangen, Im Leben zeigten die Chamaeleons hellgriine
bis gelbliche Farbtone,

128

100

132

128

20,5

2,5

—

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forsehungsreise in Angola 53

MaBe:

Kopfrumpflange

Schwanzlange

Kopflange bis Ansatzstelle der

Kopflappen

groBte Hohe der Kopflappen

groBte Breite der Kopflappen

Beriihrungslinie der Kopflappen

Vorderextremitat

Hinterextremitat

Chamaeleo gracilis (Hallowell)

Chamaeleon gracilis B o c age , 1895, S. 61. Bethencourt - Ferreira, 1903, S. 16, 1903
S. 16, 1905, S. 117, 1906, S. 171. Boulenger, 1905, S. 111. Monard 1937
S. 98
Vorliegendes Material; 17 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen Coll. 9 erw., 8 hlbw, 29. 5,— 8. 6, 53.
Herp. Nr. 107/1953, Exemplare, Mucoso, Hellmich

Bei den vorliegenden Tieren sind die Lateralkanten immer sehr deut-
lich, die Occipitalkanten nur bei 2 erwachsenen und 2 halbwiichsigen Tieren
ausgepragt, bei den iibrigen Exemplaren befindet sich an ihrer Stelle eher
eine Furche, und der Raum zwischen dieser Furche und den Lateral-
kammen erscheint gewolbt und angeschwollen. Die Auspragung des Pa-
rietalkammes scheint damit genau so wenig ein Altersmerkmal zu sein wie
die Ausgestaltung der Occipitallappenregion (vergl. Monard , 1937,8,98,
FuBnote). Der Occipitallappen hat gewohnlich eine Hohe, die der Breite
des Augapfels entspricht, der Lappen selbst kann sowohl bei jungen wie
auch bei alteren Tieren mehr oder weniger stark ausgepragt und abheb-
bar sein.

Im Leben waren die Tiere meist hellgriin gefarbt, der helle Seiten-
streifen, der etwa ~'^ der Rumpfseitenlange einnimmt, und die mehr oder
weniger deutlich ausgepragten 2 hellen Flecke hinter den Occitallappen
waren meist hellgelb getont. Ein Tier, das im Sackchen einging, war quitte-
gelb. Auch die Haut zwischen den Scbuppen des Kehlsackes leuchtete mei-
stens gelb. In der Erregung zeigten sich bei manchen Tieren auf der griinen
Grundfarbe fiinf dunkelbraune unregelmaBige Flecke, die oft gegabelt be-
ginnend vom Riickenkamm bis zur Flankenmitte zogen. Die beiden oberen
gelben Flecke wurden dabei ausgespart.

Alle Tiere wurden mir gebracht, mehrere Exemplare iiberstanden den
Transport nach Deutschland lebend und wurden noch ca, 4 Monate am
Leben erhalten,

Verbreitung nach Werner; „Tropisches Afrika bis Somaliland, im
Westen bis zum Kongo reichend", nach Monard in Angola: Haufig im

115

108

121

119

54 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forsehungsreise in Angola

Norden des Cuanza, Ambaca, Bragan9a, Dondo, Pungo-Adungo, Lembu,
Seles, Ndala Tando, Cazengo, Ebanga, Lunda,

MaBe:

Kopfrumpflange

Schwanzlange

Kopflange bis zur Ansatzstelle der Kopflappen

GroBte Hohe des Kopflappens

Vorderextremitat

Hinterextremitat

Gerrhosauridae
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Hallowell

Gerrhosaurus nigrolineatus B o c a g e , 1895, S. 35. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 15,

1906, S. 117. Boulenger, 1905, S.lll. Monard, 1937, S. 78.

Gerrhosauius Havigularis nigrolineatus Schmidt, 1933, S. 11. Mertens, 1926, S. 152,

1938, S. 435
Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus Loveridge, 1942, S. 508. Laurent, 1950, S, 12.

1954, S. 64.
Vorliegendes Material: 12 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen 4 Exemplare, 28. 4, — 5, 5, 53

Herp. Nr. 62/1953, Entre Rios, Hellmich

a — d,

Nr, 63/1953, 7 Exemplare, Mucoso, 29. 5,-8, 6, 53,
a — g, Hellmich

Bei den vorliegenden Exemplaren halt sich die Variabilitat innerhalb
des Schuppenkleides in engen Grenzen, Langsreihen der Schilder auf dem
Riicken 22 — 23 — 25, Querreihen 53 — 58 — 60, Langsreihen der Vent-
ralschilder 8, Querreihen 31 — 33 — 36. Femoralporen 15 — 17 — 20.
Zwischen den Tieren aus Entre Rios und aus Mucoso besteht kein Unter-
schied. Das groBte Exemplar (cf) miBt 165 mm Kopfrumpflange und bleibt
damit hinter dem groBten von Loveridge zitierten Tier von Mangasini
(Tanganjika) mit einer Kopfrumpflange von 170 mm nur wenig zuriick.

Auch in der Farbung und Zeichnung unterscheiden sich die nord-
lichen und siidlichen Stiicke kaum: Ein halbwiichsiges 9 erscheint mir et-
was breiter gestreift als ein etwa gleich groBes Tier aus Entre Rios. So-
wohl das helle als auch das dunkle Dorsolateralband ist mindestens dop-
pelt so breit. Dieses Tier ahnelt damit einem Exemplar unserer Samm-
lung (2/1953), das wir Herrn Miihlhauser verdanken und das leider nur die
Fundortsangabe „Westafrika" tragt, bei ihm sind die dunklen Streifen noch
extremer ausgepragt, die gesamte obere Flankenpartie ist stark braun-
schwarz verdunkelt. Uber den Riicken und den Schwanz verlaufen vier
dunkelbraune Langslinien [^ multilineaius Boca ge) . Bei unserem Exem-

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 55

plar aus Angola ist die Riickenmitte nur sparlich gezeichnet, AuBer der
dorsalen Randzone des hellen Dorsolateralstreifens, die zuweilen nur aus
Einzelflecken bestelit, befinden sich auf der Riickenmitte meist nur we-
nige (2 — 4) Fleckenpaare, die ziemlich regelmaBig angeordnet sind und bei
den jiingeren Exemplaren kleine gelbe Mittelfleckchen einschlieBenkonnen.
AuBer den hellgelben, zuweilen dunkelbraun gerandeten Fleckchen, die
bei jiingeren Tieren zu Barren angeordnet sein konnen, tragen vor allem
die alteren Tiere schone rotlichbraune Flecke auf den Flanken, Die meist
gelbe, zuweilen auch blaBrotliche Unterseite ist immer ungezeichnet,

Bei dem groBten Exemplar aus Entre Rios lauft der schmalen, hell-
gelben Dorsolaterallinie eine zweite parallel, die aus kleinen Fleckchen
zusammengesetzt ist. Auch die im Alkohol blaBblaugrauen Fleckchen waren
im Leben hellgelb. Die granularen Schuppen der Seitenfalte waren beim
lebendenTierhellblaugraugetont und trugen kleine hellweiBlichgelbe Flecke,

Das sehr hell getonte groBte cT trug im Leben hellziegelrote Fleckchen
auf den Lippen und den Randpartien der Kopfunterseite und des Halses
sowie rotliche Flecke an den Hiiften und entlang den gelben Fleckchen
der Dorsolaterallinie der vorderen Schwanzhallte,

Verbreitung und Oekologie : Dieser von den Eingeborenen als Can-
galla, Cangala njambe oder Intyili bezeichnete Gerrhosaurus findet sich
offenbar in ganz Angola, Sein Verbreitungsgebiet umfaBt Zentral- und Siid-
afrika und reicht im Norden von Franzosisch-Kongo, Nordrhodesien und
Mozambique bis Siidwestafrika und dem Oranje-Freistaat, Unter dem
von Herrn Trense und Herrn von Maydell mitgebrachten Material be-
fanden sich etwas melanotische Tiere, die aus Nordangola (Piri-Dembos)
von Hellmich und Schmelcher als besondere Rasse abgetrennt und
als G, n. ahlefeldti beschrieben wurden (1956), Loveridge stellte den
von Boettger beschriebenen G. auritus (1887) als Rasse z\i nigrolineatus
(1942), da er aber geographisch mit der ssp, nigrolineatus nicht vikariiert,
mochte Mertens „diese gut unterschiedene Form" als eigene Art be-
trachten; „es ware allerdings noch zu untersuchen, ob auritus als eine Mu-
tation von nigrolineatus aufgefaBt werden kann" (1955, S, 62), Als Ver-
breitungsgebiet von auritus gibt Mertens an: „Nordliches Siidwest-Afrika,
Bechuanaland-Protektorat, vielleicht auch siidliches Angola, Ferner in Nord-
Rhodesien und Belgisch-Kongo nachgewiesen," Monard fiihrt ein Exem-
plar aus „la Lunda" an und mochte eventuell ein Exemplar aus Malange
zu dieser Art gestellt wissen. Laurent (1954, S, 64) beschreibt eine neue
Rasse von auritus [bulsi] aus Dundo, zu der er auch den friiher (1950,
S, 12) zitierten G, n. nigrolineatus aus Dundo stellt, Bulsi schHeBt sich nach
Laurent im nordlichen Angola und im Katanga-Bezirk an das Areal der
Nominatform der Kalahari an,

Ich beobachtete G, n. nigrolineatus immer nur am Rande von Wegen,
von denen aus oder iiber die er meist in groBter File in dichtes Gebiisch
und Unterholz fliichtete, wahrend er die offenen Steinplatten — im Gegen-
satz zu G. validus maltzahni — vollig zu meiden scheint. Dies hangt wohl

56 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola

mit seiner Vorliebe fiir Erdhohlen zusammen, in die er sich fliichtet. Da-
bei scheint er bereits vorhandene Bauten zu benutzen und moglicherweise
noch auszubauen (Fitzsimons, Loveridge).

MaBe: Collect, Nr,

184

227

200

lebendes Tier

Kopfrumpflange

129

165

Schwanzlange

212

193

158

(214) reg.

Kopflange

Kopfbreite

Kopfhohe

10,2

Vorderextremitat

20,5

19,1

Hinterextremitat

Gerrhosaurus validus maltzahni Grys

Gerrhosauras validus Socage, 1895, S. 36, B o ul e n ge r , 1905, S. 111. Mertens. 1938

S. 435.
Gerrhosaurus validus maltzahni Loveridge, 1942, S. 495.
Vorhandenes Material: 8 Exemplare

Zoolog, Staatss. Munchen 1 9 halbw. 30, 4, 53,

Herp.Nr, 61/1953 1 c/ halbw. 23,4,53,

a— d, 1 cf halbw. 9, 5. 53,

1 9 erw,, Entre Rios 26, 6. 53,

Hellmich, leg,

Nr, 82/1953, 1 9 erw,, Steinplatte 14, 10. 53,

hinter Tissingi (Entre Dr. Schonfeld, leg,
Rios),

Nr, 11/1954, 3 erw. Ex,, Dr, Schonfeld, leg,
a — c Entre Rios,

Die von mir selbst gesammelten Exemplare zeichnen sich durch 22
bis 29 Langs- und 50 — 55 Querreihen von Riickenschuppen sowie durch
14 Langs- und 40 — 44 Querreihen von Bauchschuppen aus, Femoralporen
19 — 21, Das groBte Exemplar, dessen Kopfschilder im Gegensatz zu den
Jungtieren bereits etwas gekerbt sind und dessen Riickenschilder schon
zusatzliche Kieie zeigen, hat eine Totallange von 409 mm. Die groBten
Exemplare, die Loveridge (1942) auffiihrt, messen 549 (cf) und 587 (9)
Millimeter (Erongo-Gebirge). Die Angabe von Boulenger (1905, S. Ill)
fiir ein Exemplar aus der Gegend zwischen Bihe und Quilenges (Angola),
dessen Kopfrumpflange mit 2500 mm angegeben ist, diirfte wohl auf einem
Druckfehler beruhen (Loveridge zitiert 250mm). Die Schwanzlange ist
bei den beiden Exemplaren mit unbeschadigtem Schwanz 1,6 mal in der
Kopfrumpf-Lange enthalten. In der Freiheit wirken die Tiere auBerordent-
lich groB.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 57

Die Grundfarbe ist ein dunkles Schwarzbraun. Die hellgelblich-braun-
lichen Flecke auf dem Pileus wirken bei den Jungtieren verwaschener. Die
hellen Dorsolateralbander bestehen aus je zwei Reihen breiterer Flecke,
die nur durch einen schmalen schwarzbraunen Fleck getrennt sind, Auf
dem Riicken stehen kleine gelbliche Fleckchen, die in 4 — 6 Langsreihen
angeordnet sein konnen. Auf den etwas braunlicheren Flanken schmale,
gelbe Langsstrichel, von denen die oberste Reihe eine jeweils nur kurz
unterbrochene Langslinie bilden, Oberseite der Extremitaten mit oder ohne
kleine gelbe Fleckchen. Auf dem Schwanze sind gelbe Flecke zu mehr oder
weniger deutlichen Querringeln angeordnet.

Bei den Jungtieren war im Leben Kehle und Hals hellblaulichgrau oder
gelblich getont, die dunklen in Langslinien angeordneten Flecke war en
dunkelblaugrau. Unterseite desRumpfes, der Aftergegend und Oberschenkel
zeigten auf blaB rotlich violettem Grunde graphitgraue Flecke, die etwas
heller als die Flecke der Kehle waren, Bei dem groBen Exemplar sind
diese Fleckchen hellbraun, Unterseite des Schwanzes braun, mit schmalen
hellen Querringen, die dadurch entstehen, daB der Hinterrand jeweils des
zweiten Schuppenrings hellgelblich getont ist.

Herr Dr. Schonfeldt schoB auf der gleichen Steinplatte, von der das
beschriebene groBe Exemplar stammt, ein weiteres Tier mit einer Total-
lange von 550mm (LebendmaB), Die beiden Supraoccipitalstreifen sind hier
sehr deutlich ausgepragt und 4 Schilder breit, Auf den Flanken tragen zwei
weitere unten benachbarte Schilderreihen gelbe Fleckchen, Die Unterseite
des Bauches ist braun, die des Schwanzes dunkelbraun.

Eine spatere Sendung Dr. Schonf el dt ' s enthielt 3 Exemplare von
G. V. maltzahni, die als Alkoholexemplare folgende Kopfrumpflangen 237,
230, 209 mm und folgende Schwanzlangen 382, 324, 336 aufwiesen, Herr
Dr. Schonfeldt gibt fiir das groBte Exemplar ein LebendmaB von 640mm
Gesamtlange an, Es diirfte das langste bisher bekannt gewordene Exem-
plar dieser Rasse sein.

Die Kopfschilder, vor allem die Schilder der Temporalregion, sind sehr
stark skulptiert, die Riickenschuppen zeigen keine ausgesprochenen Kiele,
sind aber mehrfach langsgefurcht und gestreift, die Furchen und Rillen
laufen nach hinten zusammen. Dagegen sind die Schuppen der Oberseite
der Extremitaten deutlich gekielt, 29 Langs- und 52 Querreihen auf dem
Riicken, 14 Langs- und 42 Querreihen von Bauchschuppen, 21 Femoralporen,

Die hellen Streifen umfassen hier 2- 3 Schilder und bestehen aus einer
Reihe von 4 zuweilen mit einander verschmelzenden Fleckchen. Der dunkle
Riicken zwischen den Supraziliarstreifen ist mit kleinen gelben Fleckchen
iiberstreut, die in 10 — 12 Querreihen angeordnet sind. Auf den hellbraunen
Flanken keine Zeichnung. Unterseite schmutzig gelb, Kehle hell griinlich-
grau, mit groBen graphitgrauen Flecken. Unterseite des Bauches mit etwas
dunkleren mattbraunen Querstreifen, die jeweils einen helleren zwischen
sich freilassen, hintere Bauchmitte etwas dunkler braun iiberwolkt. Unter-
seite des Schwanzes dunkelbraun.

58 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebniase elner Forschungsreise in Angola

Das groBe Tier wurde am 3, 12. 56 auf der GroBen Steinplatte ober-
halb des Hauses von Herrn Dr, Schonfeldt geschossen. Von ihr stammen
auch die beiden anderen Exemplare,

Verbreitung und Oekologie ; Das Verbreitungsgebiet von G. validus, des-
sen Suboculare durch die Labialia vom Lippensaum getrennt ist, reicht vom
Oranje-Freistaat durch Transvaal bis Siidrhodesien und Mozambique. Malt-
zahni, bei dem das Suboculare den Lippensaum beriihrt und mit dem der
von Fitzsimons beschriebene G. v. damarensis identisch ist (Fitzsi-
mons 1943, S.271), stellt die westliche Form von validus dar, dessen Areal
von Siidwest- Afrika ins siidwestliche Angola reicht (Bihe bis Quilenges, Cubal,
Mossamedes, Rio Chimba). Den von Andersson beschriebenen skoogi
(Port Alexander), den Love ridge als Rasse zu validus stellte (1941, S.495),
mochte Mertens allein schon w^egen seiner schaufelformigen Schnauze als
Vertreter einer eigenen Gattung betrachten (1955, = Angolosaurus skoogi).

G. validus malizahni wurde ausschlieBlich auf den Granitplatten nahe
Entre Rios beobachtet, wo er sich bei der geringsten Storung sofort in
seine Versteckplatze verkroch (Taf, 11, Fig.6), Auch Fitzsimons schreibt
von damarensis, daB er sehr scheu sei und sich sofort zuriickzoge. Auch
beim vorsichtigsten Anpirschen verschwanden die groBen Exemplare, die
offenbar sehr ortstreu sind, sofort unter den groBen Felsblocken oder den
schalenformig abgelosten Flatten der Granitkuppen. Einmal verscheucht
blieben sie lange im Versteck, so daB ein Anstehen und Warten auf ihr
Wiedererscheinen zwecklos war, Ihre Bewegungen sind ziemlich plump und
nur maBig schnell, ihr Aktionsbereich scheint nur ziemlich klein zu sein,
was auch schon Loveridge zitiert (1942, S, 496). Im Busch oder auf den
Wegen in den Pflanzungen wurde ma/^za/znz nie gesehen. Nach Mertens
(1955, S. 62) ist er „in Siidwest- Afrika recht weit verbreitet, tritt aber stets nur
inisoliertenKolonien auf , welche die felsigen Erhebungen des Landes bewoh-
nen, Auch in der Tsisba-Schlucht am Brandberge diirfte diese Echse leben,"

MaBe:

Kopfrumpf-Lange

237

155

Schwanzlange

382

156

254

Kopflange

Kopfbreite

21,5

Kopfhohe

15,5

Vorderextremitat

Hinterextremitat

Scincidae
Mabuya acutilabris (Peters)

Mabiiia acutilabris Bo cage, 1895. S, 46. Monard, 1937, S. 94
Mabuya acutilabris Mertens, 1937, S. 11, Laurent, 1954, S. 65.
Vorliegendes Material : 3 Exemplare

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 59

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 cT erw,, 2 juv,, 24, — 25, 5, 53,

Herp. Nr. 72/1953, Luanda, Hellmich leg.

Das erwachsene Exemplar (Kopfrumpf-Lange 59 mm, Schwanzlange
113 mm, Lange der Hinterextremitat 35 mm] mit 30 Schuppen um die Rumpf-
mitte wurde auf der Luanda vorgelagerten Ilha am Sandstrand der Bucht
nahe Negerhiitten erbeutet, wo es sich in den niedrigen halophilen Pflanzen-
wuchs iliichtete. Bei beiden vom gleichen Biotop stammenden Jungtieren
von 28 resp, 30 mm Kopfrumpf-Lange ist die Zeichnung kraftiger aus-
gepragt; auch der helle Vertebralstrich springt sehr deutlich hervor und
ist ahnlich den oberen Lateralstreifen durch Fleckenreihen dunkel gerandet,

Mabuya acutilabris zeichnet sich durch einen physiologischen Farb-
wechsel aus (vergl. Mertens, 1955), Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich
von Sudv\'est-Afrika bis zum unteren Kongo im Norden, im Siiden bis Klein-
Namaqua-Land, Acutilabris bevorzugt sandige Gegenden, in Angola wohl
vor allem die Kiistenstriche, Nach Monard (1937) kommt dieser Skink
im Norden Angolas noch in der Nahe Bragangas vor, also ziemlich weit
landeinwarts. Den Hochplateaus fehlt er, Im Siiden wird er nicht nur in
der Namib, sondern auch noch im Damara-Land gefunden.

Mabuya binotata (Bo cage)

Euprepes binotatusBoc age , 1867, S. 230, Taf. Ill, Fig. 3 (Terra typica: Benguela, Angola] i

1895, S. 46
Mabuia binotata Monard, 1937, S. 91

Mabuya binotata Fitzsimons, 1943, S. 212. Mertens, 1955; S. 75
Mabuya quinquetaeniata binotata Mertens, 1926, S. 152, 1937, S. 10, 1938, S. 437
Vorliegendes Material; 2 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen IJ. 1 9 ad. 2,7,53,

Herp, Nr, 85/1953, Benguela, Hellmich, leg.

Das groBere 9 hat eine Kopfrumpflange von 126mm (Schwanz re-
generiert, 72mm), das kleinere Mannchen von 100mm (Schwanz 145mm),
36 Schuppen um die Rumpfmitte, Beide Tiere stimmen sehr gut mit der
von Fitzsimons gegebenenBeschreibung iiberein, Der vomhinteren Augen-
winkel bis etwa zur Ansatzstelle der Vorderextremitaten ziehende schwarze
Streifen ist sehr deutlich ausgepragt. Die Oberseite ist hellolivgrau, die
Unterseite weiBhchgrau, Nur das cT zeigt auf der Kehle und der Hals-
unterseite sowie auf der Unterseite des Schwanzes kleine dunkelgraue
Tiipfelflecke,

Oekologie : Die Tiere wurden mitten in der Stadt Benguela gefangen,
wo sie sich in kleinen Steinhaufen eingenistet hatten. Ihr Fang war ziem-
lich schwierig, da sie sich bei der geringsten Annaherung sofort in die
Liicken zwischen den Pflastersteinen und Gesteinsbrocken fliichteten und
nur ein Abraumen des ganzen Haufens zum Ziele fiihrte, Nur ein einziges

50 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschiingsreise in Angola

Exemplar wurde an einem Baume gesehen, der allein auf einer weiten
Flache am Stadtrand Benguelas stand und an dessen Stamm es weit hinauf-
lief. Fitzsimons bezeichnet M. binotata als semiarboreal und als einen Be-
wohner von Baumhohlen und als ein Tier mit langsamen Bewegungen und
kurzem Fluchtweg,

Die Tiere wurdenlebend mit nach Deutschland gebracht und zusammen
mit einem Gerrhosaurus n. n/gro/mea/us in einem Terrarium gehaiten, dessen
Boden mit lockerem Sand und GesteinsgrieB bedeckt war. In diesen Sand
wiihlten sie sich gern ein. Beide Tiere fraBen gut, vor allem Mehlwiirmer,
das erste Tier starb im November 53, das zweite, obwohl es bis zum letzten
Tag sehr gut fraB, am 27. 2. 1954,

Im Diinengelande siidlich Benguelas wurde binotata nie beobachtet.

Zur Nomenklatur: Mertens lagen 14 adulte Exemplar e von derBahn-
station Catcngue vor (1937), Sie trugen meist 5 Supralabialia vor dem Sub-
oculare. Mertens mochte die Tiere nicht zu striata stellen, wie es He-
witt tat (1935, S,304), da er annimmt, daB binotata und s/rra/a moglicher-
weise an dem gleichen Fundort vorkommen, Neuerdings betrachtet auch
Mertens binotata als selbstandige Art (1955, S, 75), Als Verbreitungs-
gebiet gibt er „nordliches Siidwest-Afrika, Kaokoveld, Ovamboland und
siidliches Angola" an. Von Maydell sammelte 2 Exemplare in Otschinjau
(Hellmich, 1957).

Mabuya bocagii bocagii Boulenger

Mabuia Petersi Bocage, 1895, S. 42, Taf. 1, 1 a-d
Mabuia bocagii Monard, 1937, S. 85

Mabvya bocagii Parker, 1936, S. 136, Mertens, 1938, S. 437.
Vorliegendes Material; 14 Exemplare

Zoolog, Staatss. Miinchen Entre Rios, 25, 4.-26. 6, 53

Herp. Nr, 101/1953, Felsplatten, Hellmich

a — o

Nasenoffnung fast ausnahmslos vor der Sutur zwischen dem Rostrale
und dem 1. Labiale gelegen. Die Supranasalia bilden standig miteinander
eine Sutur, ebenso das Frontonasale mit dem Frontale. Die GroBe des
Frontale schwankt, es kann kiirzer oder langer sein als das Interparietale und
die Frontoparietalia zusammen oder auch gleichlang, 4 — 5 — 6 Supraciliaria. Die
Form deslanggestreckten Suboculare, das nur mit seiner hinteren Halite sich
zwischen die Supralabialia einschiebt, bleibt konstant gleich. Die langgestreck-
ten Lobuli am Vorderrand des Ohres sind immer deutlich ausgepragt, ihre Zahl
schwankt zwischen 3 und 5. Die Schilder auf dem Nacken sind deutlich4-5kie-
lig, auf dem Riicken 5kielig, zuweilen mit eingeschobenem kiirzeren 6, und
7. Kiel, die Seitenschuppen tragen fiinf Kiele, Zahl der Schuppen um die
Rumpfmitte 36 — 38 — 38, die 3 Exemplare von Mertens tragen eben-
falls 38 Schuppen um die Rumpfmitte (1938), die 4 Exemplare von Parker

Walter Hellmich: Herpetplogische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 61

(1936) von Congulu, Angola, haben durchgehend 40 Schuppen um die Rumpf-
mitte. Die DurchschnittsgroBe der erwachsenen Tiere betragt 58 mm. Mit
Ausnahme eines einzigen Tieres zeigen alle Exemplare in Ubereinstimmung
mit den Schack'schen Tieren von Alto Cubal (Mertens) eine hell-
braune, fast zeichnungslose Oberseite, die nur hier und da einige wenige
schwarze Spritzfleckchen zeigt. Die Zahl dieser schwarzbraunen Fleckchen
hauft sich an den Seiten, so daB der Eindruck eines dunklen Lateral-
bandes entsteht. Die Unterseite ist zeichnungslos hellblaugrau oder hell-
gelblich. Im Leben zeigte ein am 19, 4.53 auf der GroBen Felsplatte ge-
fangenes Exemplar eine warmbraune Tonung auf dem Riicken, einen schwach
sichtbaren lichthellbraunen Subocularstreifen und eine hellweiBlichgraue
Unterseite, Bei dem aus dem Rahmen fallenden Tier zeigen die Riicken-
und Seitenschuppen einen hellen Mittelfleck, so daB der Riicken wie mit
12 helleren Streifen iiberzogen erscheint.

Mertens (1938) mochte, vor allem wegen der Ubereinstimmung der
Zeichnung, M. chimbana als identisch miibocagii halten und auch M. punctu-
lata in den gleichen Formenkreis stellen, Lo veridge beschrieb 1953 vom
Lichenya-Plateau, Nyasaland, die Rasse mlanjensis.

Zur Oekologie; M. bocagii wurde zusammen mit M. sulcata ansorgii
und M. V, varia nur auf den Felsplatten beobachtet, Im Gegensatz zu an-
sorgii fliichteten die beiden anderen meist iiber weite Distanz, beide sind
sehr flinke und scheue Echsen,

MaBe von Mabuya bocagii Boulenger

Kopfrumpflange 59

Schwanzlange 79

Hinterbein 14,5

Vorderbein 24 25 25 21

Mabuya ma culilab ris maculilabris (Gray)

Mahuia maculilabris B o c a g e , 1 895, S. 40, Taf . IV, Fig. 2. Bethencourt-Ferreira,

1906, S. 170. Monard 1937. S. 85
Mabuya maculilabris Laurent, 1950, S. 12, 1954, S. 65
Mabuya maculilabris maculilabris Loveridge, 1951, S. 183.
Vorliegendes Material: 10 Exemplare

Zoolog, Staatss. Mianchen 6 cfcf, 1 juv. 18, 4,-5. 7. 53,

Herp. Nr. 99/1953, Entre Rios, Chivitidi, Hellmich
Nr, 100/1953, 1 Ex„ Mucoso, 9, 6. 53,

Hellmich

Bei samtlichen Exemplaren liegt die Nasenoffnung hinter der Sutur
zwischen dem Rostrale und dem 1, Supralabiale, Die Supranasalia stehen
nur bei 3 Exemplaren deutlich, bei einem Tier undeutlich in Kontakt, Das

£0

^2 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Frontonasale beriihrt nur bei dem Belegstiick aus Mucoso das Frontale, in
alien iibrigen Fallen bilden die Praefrontalia eine ziemlich lange Sutur mit-
einander. Lange des Frontale in 3 Fallen gleich seiner Entfernung vom
Frontale bis zur Schnauzenspitze, in 6 Fallen kiirzer, bei dem Tier aus
Mucoso langer, Zahl der Supraciliaria 5/5, in einem Falle 5/6, bei dem Tier
aus Mucoso 6/6. Das Suboculare biidet regelmaBig ein breites rechteckiges
Schild, das zwischen das 4, und 5, Supralabiale eingekeilt und fast dop-
pelt so lang ist wie das 4. Supralabiale, Der Vorderrand der Ohroffnung
ist fast immer glattrandig, nur selten ragen 2 oder 3 kleine undeutliche
Lobuli liber den Rand heraus. Die Nackenschilder sind mit 4 — 8 deutlichen
Kielen, die Riickenschilder mit 5 — 7 Kielen liberzogen, allein das junge
Tier zeigt nur 3 Kiele. Am deutlichsten sind immer die 3 mittleren Kiele
ausgepragt, an sie lehnen sich 2 auBere Kiele an, denen jederseits noch
ein weiterer kurzer Kiel folgt, der oft nur noch angedeutet ist. Zahl der
Schuppen um die Rumpfmitte 30 — 32 — 33. Die Unterseite der Finger
und Zehen tragt glatte Schuppen.

Die Grundfarbe der Oberseite ist meist ein sattes rotliches oder oliv-
griinliches Braun. Die Schilder der Kopfoberseite sind schwarzlich um-
randet und tragen zusatzlich kleinere runde Flecke, auch auf dem Riicken
sind kleinere rundliche oder langliche schwarze Flecke verstreut, zuweilen
ordnen sie sich auf der Riickenmitte zu Langsstrichen an. Die Zeichnung
der Kopfseiten besteht aus einer schmalen hellgelben Beranderung der
Augenlider und aus einer hellgelben Langslinie, die auf den Praeocularen
beginnt, iiber das grol3e Subocularschild hinwegzieht und auf den hinteren
Supralabialen endet. Diese helle Linie ist zuweilen in Fleckchen aufgelost.
In der Schlafenregion stehen zwei kleine hellgelbe Fleckchen.

Zum Vergleich mit Tieren aus anderen Verbreitungsgebieten steht mir
noch ein aus Kamerun stammendes Exemplar zur Verfiigung (Zool, Staats-
sammlung Nr, 97/1909, Jaunde), das schon L, Miiller bei der Bearbeitung
einiger Kollektionen aus Kamerun zurDiskussionder Variabilitatserscheinun-
gen bei einigen Mabuyen vorlag und das als einziges Belegstiick dieser
Arbeit aus dem Bombenkrieg erhalten blieb (Miiller, 1910). Bei diesem
Exemplar tragen alle Lippenschilder einen mehr oder weniger deutlichen
hellgelben Fleck, Bei dem Material aus Angola fehlt diese Fleckung auf
den Labialschildern (mit Ausnahme der Supralabialia hinter dem Sub-
oculare) entweder vollstandig oder die Fleckchen sind vorhanden, entbehren
aber der hellgelben Tonung.

Bei einigen Tieren ist die Temporalregion ziemlich deutlich geschwarzt,
Diese dunkle Zone zieht sich als ein Lateralband bis iiber die Hiiften hin-
aus. In dieser Region kann die Grundfarbung zu einem warmen Rostbraun
verdunkelt sein, oder die Verdunkelung entsteht dadurch, daI3 sich hier
schwarze Fleckchen haufen und miteinander verschmelzen, Uber dieses
Gebiet sind kleine helle Fleckchen verstreut, die entweder vollig un-
regelmafiig stehen oder die Tendenz zeigen, sich in zwei Langslinien an-
zuordnen.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 63

Im Alkohol zeigen die Tiere eine hellgelblichweifie Unterseite, nur die
Kehle tragt eine mehr oder weniger deutlich ausgepragte Fleckung oder
Marmorierung. Auch auf der Schwanzunterseite konnen kleine hellgraue
Fleckchen auftreten,

Bei einem lebenden Tier war die Unterseite mit Ausnahme der Kehle
leuchtend gelb getont, zuweilen blaBrotlich angeflogen, das Kinn war hell-
rotlichweiB, die Unterseite des Schwanzes blaBrotlich, Bei einem anderen
Exemplar war auBer der gesamten Unterseite auch die Kehle leuchtend
gelb getont, Neben den hellgelben Fleckchen auf den Seiten zeigte auch
die Ohroffnung eine helle leuchtendgelbe Umrandung,

MaBe:

Kopfrumpflange

Schwanzlange

140

147

Kopflange

19,5

Kopfbreite

13,5

17,5

Kopfhohe

Vorderextremitat

Hinterextremitat

Die DurchschnittsgroBe der erwachsenen Tiere betragt 78mm, der
Schwanz ist durchschnittlich 1^1 5 mal so lang wie die Kopfrumpflange,

Verbreitung und Oekologie: Das vorliegende Material ist fiir die tJber-
priifung der Frage wohl noch zu klein, ob die Populationen Angolas sich
rassisch von der Nominatform abtrennen lassen oder nicht. Das Verbreitungs-
gebiet der Art ist ja auBerordentlich groB, Von Angola war M. m. maculi-
labris bisher nur aus der Enklave von Cabinda und aus dem Norden be-
kannt (Dondo, Pungo-Adongo, Ambriz, Region de Dundo), Mit der Auf-
findung dieser schonen Mabuye in der Provinz Benguela hat sich das an
sich schon sehr groBe Verbreitungsgebiet noch betrachtlich nach Siiden
ausgedehnt. Erstaunlicherweise hat Schack diese Art im benachbarten
Cubal nicht gefunden (Mertens, 1938). Da sie ein Kulturfolger ist und
von mir viel an Hausern beobachtet wurde, scheint sie also Alto Cubal noch
nicht erreicht zu haben, denn sonst ware sie Schack sicher in die Hande
gefallen.

Maculilahris erinnerte mich in ihrem Vorkommen und ihrem Verhalten
am ehesten an unsere Zauneidechse; nur ist sie schneller, gewandter und
klettert viel besser als Lacerta agilis. In der Gegend von Entre Rios sieht
man sie am haufigsten an den Mauern der Pflanzungsgebaude, an Weg-
randern, auf umgestiirzten Baumen oder auf Wurzelstocken sitzen, unter
die sie sich mit sehr raschen Bewegungen fliichtet (vgl, Curry-Lindahl,
1956, S, 39),

Ein nach Miinchen mitgebrachtes Tier lebte fast ein Jahr zusammen
mit Geckonen in einem Terrarium.

64 Wcilter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Mabuy a sulcata ansorgii Boulen^er

Mabuia sulcata Bocage, 1985, S. 41 Monard, 1937, S. 85. Mertens, 1937, S. 11
Mabuia Ansorgii Boulenger, 1907, S. 213
Mabuia ansorgii Monard, 1937, S. 85, 90
Mabuya sulcata ansorgii Mertens, 1938, S. 438
Mabuya bocagei ansorgii Laurent, 1947, S. 8
Mabuya sulcata part. Fitzsimons, 1943, S, 226
Vorliegendes Material; 23 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 11 erw, (3 cfc/, 8 9 9), 20, 4,— 9. 5, 53.

Nr. 103/1953, 6balbw. 9 9,4jg. 9 9, Hellmich leg.
1 jg, cf. Entre Rios, auf
Felsplatten

Nr, 104/1953, 1 halbw, cf, 1.6, 53

Nova Lisboa, A, Duarte leg.

Das Nasenloch liegt standig hinter der senkrechten Verlangerung der
Rostrolabialsutur, die etwas nach hinten oben fiihrt, Bei der groBeren Zahl
der Tiere beriihren sich die Supranasalia mit einer schmalen Sutur. Das
Frontonasale beriihrt das Frontale mit einer mehr oder weniger, fast im-
mer sehr deutlichen Sutur, Nur bei 7 Tieren eine schmale Sutur der Parie-
talia hinter dem Interparietale. Supraocularia 4, das 2. das groBte, Supra-
ciliaria 5, nur sshr selten 4, das 2, das groBte, Das Suboculare beriihrt
bei samtlichen Exemplaren die Lippe, vor der Beriihrungsstelle stehen meist
5, selten 6 Supralabialia, Der vordere obere Teil des Suboculare iibergreift
das 5, Supralabiale meist vollstandig, das 4, nur ein kleines Stiick, 3 — 4
Auricularlobuli, meist aber nur sehr schwach ausgebildet, Bei den jungen
Tieren besteht die Kielung der Nacken- und Riickenschuppen nur aus 3 Kie-
len, Mit fortschreitendem Wachstum der Tiere nimmt die Kielung an Scharfe
und Kielzahl zu, auf dem Nacken tragen die Schuppen meist noch 5, auf
dem Riicken 5 — 7, zuweilen sogar 8 Kisle, Schuppen um die Rumpfmitte
38 - 40 — 42.

Die Exemplare aus Angola, dem Norden des Verbreitungsgebietes,
scheinen etwas groBer zu werden als die Tiere im siidlicheren Afrika.
Fitzsimons gibt fiir ein cf 75,5, fiir ein 9 81 mm Kopfrumpflange an,
Unser groBtes Exemplar (9) miBt 101 mm Kopfrumpflange, die Durchschnitts-
groBe von 1 1 erwachsenen Tieren betragt 92 mm, Kopf hochstens bis etwa
ein halbmal so hoch als lang (bis zum hinteren Rande der Ohroffnung ge-
messen). Schwanz 1,5 — 1,7 mal so lang wie Kopfrumpflange,

Schon Bocage (1895) fielen zwei Farbungsvarianten auf, eine gleicli-
maBig braune und eine gestreifte, Fitzsimons (1943) weist daraufhin,
daB es sich bei den ungestreiften einfarbigen um cfcf, bei den gestreiften
um 9 9 handelt, Eine Nachpriifung der mir vorliegenden Exemplare be-
statigte diese Beobachtung, Die Langsstreifung besteht aus zwei breiten
Parietalbandern, die zwischen sich einen schmalen hellen Occipitalstreifen

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsrelse in Angola 65

und einen noch schmaleren Mittelstreifen in jedem Bande freilassen, so daB
also der Riicken viergestreift erscheint. An eine etwas breitere helle Zone
jederseits schlieBen sich noch 2 dunkle Lateralbander an, deren unteres
weniger deutlich ausgepragt ist und an der Ansatzstelle der Hinterextre-
mitat endet. Die beiden Riickenbander verlieren auf der Schwanzwurzel
ihrenhellen Mittelstreifen, das obere Lateralband setzt sich auf dem Schwanze
fort, wodurch der letztere viergestreift erscheint. Beim lebenden Tier waren
die hellen Streifen hell oder duster ockergelb getont, die dunklen Bander
dunkelbraunschwarz.

Die Unterseite ist mit Ausnahme der Kehle meist hellgelblich oder
blaulichgriin getont, auf der Kehle konnen blauschwarze Fleckchen stehen,
die sich zuweilen zu Langsreihen anordnen konnen und sich bei zwei er-
wachsenen Tieren in schvvacherer Ausbildung auch iiber die gesamte Unter-
seite erstrecken, Bei einem cf ist die Kehle fast schwarz, bei einem an-
deren cf fast ungezeichnet. Die Fleckungsintensitat an der Kehle ist also
kein sexuelles Unterscheidungsmerkmal. Die Unterseite schimmert bei leben-
den Exemplaren blaB gelblich,

Ein nahezu zeichnungsloses halbwiichsiges cf, das ich A, Duarte ver-
danke, stelle ich zu dieser Form.

Zur Taxonomie : Nach Mertens (1937, S, 11) sei die sechs schwarze
Streifen aufweisende Phase „offenbar als Jugendkleid aufzufassen, bei
einem erwachsenen 9 sind allerdings diese Langsstreifen noch deutlich
erkennbar," Der gleiche Autor halt Mabuya ansorgii Boulenger, 1907,
fiir eine angolische Rasse von Mabuya sulcata. „Es ist bemerkenswert,
daB Mabuya sulcata ansorgii aus Angola gegeniiber Mabuya sulcata sulcata
aus dem Damaralande fast die gleichen Unterschiede zeigt wie die ango-
lische Agarna planiceps schacki gegeniiber der damarischen Agama plani-
ceps planiceps (1938, S, 438); diese Parallelitat der Merkmalsausbildung
betrifft die KorpergroBe, Kopfform und Zahl der Schuppen; die angolani-
schen Rassen beider Eidechsenarten sind groBer, haben hohere Kopfe und
weisen zahlreichere Schuppen auf als die damarischen." In seiner Mono-
graphic der Amphibien und Reptilien Siidwest-Afrikas (1955, S. 81) weist
Mertens darauf hin, daB die 9 9 von M. s. sulcata das gestreifte Jugend-
kleid Iragen, „das aus 5, selten aus 7 hellen Langsstreifen auf dem Riicken
besteht; nur bei ganz alten 9 9 verloschen sie, sind aber auch dann bei
Alkoholstiicken zu erkennen. Ein weibliches Stuck .... hat verloschene
Langsstreifen und eine intensiv ziegelrote Kehle," Boulenger (1907) be-
schrieb „M. Ansorgii" nach einem etwas beschadigten Exemplar von 86 mm
Kopfrumpflange von Caconda (Benguela). Die Angabe, daB die Nasenoff-
nung sich vor der senkrechten Verlangerung der Rostrolabialsutur befande,
diirfte wohl eine Verwechslung mit „hinter" sein. Boulenger stellt an-
sorgii in die enge Verwandtschaft von M. bocagii, was wohl auch Lau-
rent (1947) veranlaBte, M. ansorgii als Rasse zu „M. bocageV zu stellen.
Die Zeichnung dieser Tiere wie auch das Subocularschild ahnelt dagegen
wesentlich starker M. sulcata.

56 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Monard (1937) stellt 3 Exemplare von 85, 66 und 39 mm Kopfrumpf-
lange aus Sangeve (Galangue) zu M. ansorgii. Er halt sie wegen der nor-
mal nicht niedergedriickten Gestalt, wegen des Suboculare, das die Lippe
erreicht und an seinem unteren Rande „retrecie" ist, sowie wegen der 42
Schuppen um die Rumpfmitte fiir verschieden von M. sulcata. Fitz-
simons (1943) weist daraufhin, dafi bei Exemplaren von sulcata aus
dem Norden das Suboculare zwischen dem 5, und 6. Labiale die Lippe
erreicht, wahrend es bei Tieren aus dem Siiden die Lippe nicht erreicht,
sondern auf den LabiaHa 5 — 7 oder 5 — 6 (6, Labiale viel kleiner als die
anderen) ruht, Ich schHefie mich der Anschauung von Mertens an und
fasse die nordHchen Exemplare als Rasse von M. sulcata auf- Nach diesem
Autor wie auch nach Fitzsimons erstreckt sich das Verbreitungsgebiet
der Nominatform bis ins siidliche Angola; leider laBt sich bis heute noch
nichts liber den Verlauf der Grenze zwischen den Arealen der bei den
Rassen sagen.

Oekologie: Mabuya sulcata ansorgii gehort zu den haufigsten Bewoh-
nern der Felsplatten, Diesen Biotop teilt sie mit M. hocagii und varia. Die
groBen Stiicke von ansorgii verbargen sich aber meist in den Schlitzen
und Spaiten des schalenformig abblatternden Granits, wahrend die Ange-
horigen der beiden anderen Arten meist iiber weite Distanz fliichteten,
Nach Fitzsimons ist M. sulcata eine flinke felsenbewohnende Echse
(„very common in the rocky outcrops and hills of the dry western parts
of the country"), und auch Mertens (1955) bezeichnet sie als ein Felsen-
tier, das die Granitkuppen auch in der Namib bewohnt, dem Sande aber
vollig fehlt, „Das Tier ist nicht nur sehr behende, sondern auch auBerst
scheu und pflegt sich in den schmalen Felsspalten zu verstecken, wofiir
es durch seinen abgeplatteten Korper ausgezeichnet angepaBt ist,"

MaBe:

Kopfrumpflange

89,5

Schwanzlange

151

145

129

Kopflange

19,5

16,5

13,5

Kopfbreite

Kopfhohe

Vorderbein

Hinterbein

Mabuya varia varia (Peters)

Mabuia varia Bocage, 1895, S. 43, Boulenger, 1905, S. Ill, Mo n ar d, 1937, S. 85, 87.
Mabuya varia Schmidt, 1933, S. 12, Mertens, 1938, S. 437, Fitzsimons, 1943, S. 221.
Vorliegendes Material : 38 Exemplare
Zoolog, Staatss. Miinchen 18 ad., 15 semiad,, 18. 4.— 9. 5. 53,

Herp. Nr. 102/1953, 5 juv„ Entre Rios, Hellmich

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise In Angola (yj

Bei den vorliegenden Exemplaren liegt die Nasenoffnung beim weitaus
groBten Teil der Tiere hinter der senkrechten Verlangerung der Rostro-
labialsutur, nur bei fiinf Exemplaren durchschneidet diese Linie die Nasen-
offnung. Die Supranasalia bilden in 21 Fallen eine kurze Sutur, in 17 Fallen
beriihren sie sich eben. Das Frontonasale steht bei 33 Tieren mit dem
Frontale in wechselnder Breite in Kontakt, Die Parietalia beriihren sich
hinter dem Interparietale bei 35 Exemplaren mit einer kurzen Sutur, Die
Zahl der Supraocularia (4) ist konstant, das zweite ist immer das weitaus
groBte, Die Zahl der Supraciliaria betragt 5, das zweite ist das langste,
bei 7 Tieren kommen jedoch, zum Teil nur einseitig, UnregelmaBigkeiten
vor (4 oder 6 Supraciliaria, das erste oder das zweite ist das groBte], Vor
dem Suboculare, das mit einem schmalen Fortsatz das vor ihm stehende
Supralabiale meist bis zur Halfte liberdacht, stehen in der Regel (25 Ex.)
5 Supralabialia. Statt 5 finden sich zuweilen aber auch nur 4, manchmal
auch 6, zum Teil einseitig, zum Teil auch auf bei den Seiten. Die Riicken-
und Seitenschuppen tragen konstant 3 scharfe, deutlich ausgepragte regel-
maBige Kiele, bei den Nackenschuppen^ vor allem kurz hinter dem Kopf,
kann die Zahl der Kiele bis zu 5, ja 6 oder 7 ansteigen, Hinter den Parie-
talia steht jederseits eine schmale Bandschuppe, die oft vielfach gekielt
ist, Schuppen um die Rumpfmitte 32 — 33 — 34.

Die Tonung der Grundfarbung schwankt zwischen einem braunlichen
Olivgriin bis zu einem warmen Braun, Der blasse Vertebralstreifen findet
sich nur bei sehr wenigen Tieren, Der Riickenraum zwischen den beiden
Dorsolateralstreifen, die meist nur ziemlich schwach angedeutet sind, ist
mit schwarzbraunen Fleckchen iiberstreut, die in ihrer Anordnung ab und
zu eine gewisse RegelmaBigkeit erkennen lassen, Hinter oder zwischen
ihnen stehen seiten einige kleine helle Spritzfleckchen, Die Subocular-
streifen sind immer sehr auffaUig ausgepragt, beim lebenden Tier heben
sie sich mit ihrer hellweiBHchgelben Tonung immer sehr scharf ab. Die
dunklen Flecke zwischen den Dorsolateral- und den Subocularstreifen
bilden zuweilen schwarze Barrenflecke, die hier und da stark zusammen-
flieBen.

Unterseite im Alkohol hellweiBlichgrau, ohne jede Zeichnung, Beim
lebenden Tier zeigte die Unterseite einen blaBgriinlichen oder blaulichen,
in der Aftergegend einen schwach rotlichen Anflug,

MaBe : Das groBte cT hat eine Kopfrumpflange von 68 mm bei einer
Schwanzlange von 94 mm, das groBte 9 62 mm bei einer Schwanzlange
von 119 mm, Bei den 9 9 scheinen die Schwanze etwas langer zu sein
als bei den cfcT, allerdings zeigt nur ein kleiner Teil der vorliegenden
Exemplare unverletzte Schwanze, Jedenfalls schwankt die Schwanzlange
in einem Verhaltnis von 1,2 — 1,9 zur Kopfrumpflange. Die Durchschnitts-
groBe der groBten Exemplare betragt 63 mm Kopfrumpflange, die Durch-
schnittsgroBe aller erwachsenen Tiere liegt bei 56 mm. Nach Fitzsimons
erreichen erwachsene Exemplare von Siidafrika seiten 65 mm, wahrend
Tiere aus Ostafrika bis zu 78 mm Kopfrumpflange heranwachsen sollen.

58 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Mir liegt allerdings ein Exemplar aus der Umgebung von Kapstadt zum
Vergleich vor (Nr, 44/1907), das 78 mm Kopfrumpflange besitzt.

Verbreitung und Oekologie: Mabuya varia bewohnt ein weites Gebiet
im siidlichen Afrika, das sich (nach Fitzsimons, 1943) von der Kap-
provinz bis Somaliland, Nord-Rhodesien, Nyassa-Land, Uganda und Angola
crstreckt. Dem von Loveridge (1936) als Rasse zu varia gestellten da-
maranus (Peters) wird von Fitzsimons wieder Artcharakter zugesprochen,
Mertens (1955) halt dagegen Euprepes damaranus Peters fiir identisch
mit M. V. varia. Loveridge beschrieb 1953 vom Nyika-Plateau (Nyassa-
Land) eine neue Rasse [M. v. nyikae). Ob sich an Hand von GroBenunter-
schieden noch eine subspezifische Abtrennung von nordlicheren Vertretern
der M. v. varia wird durchfiihren lassen, muB erst ein weit groBeres Material
zeigen,

Fitzsimons charakterisiert M. varia als einen lebhaften Skink, der in
verschiedenen Lebensraumen von Meereshohe bis zu hohen Gebirgshangen
vorkommen und felsige oder steinige Lokalitaten bewohnen soil, Doch
wurde er auch unter Grasbiischeln, Baumstriinken oder am Boden laufend
beobachtet, Nach Mertens (1955) bewohnt v. varia an und auf dem Gro-
Ben Waterberge insbesondere die Klippen, An der dortigen Polizeistation
beobachtete Mertens diese Echse in groBer Stiickzahl auch auf feuchtem,
vegetationsreichem Gelande in der Nahe einer Quelle, In Entre Rios fand
ich varia nur auf den Felsplatten (vergl, bogagii]. In Angola scheint varia
ziemlich gemein zu sein und von Siiden her bis in das Gebiet des Cuanza
(Dondo) vorzudringen,

Scelotes angolensis (Bocage)

Sepsina angolensis Bocage, 1895, S. 53, Boulenger, 1905, S. Ill, Bethencourt-

Ferreira, 1906, S. 117, Monard, 1937, S. 95. Mertens, 1938, S. 438.
Scelotes angolensis Fitzsimons, 1943, S. 201
Vorliegendes Material: 5 Exemplare

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 Ex., Entre Rios, Hellmich, leg,

Herp, Nr, 75/1953, 29, 4. 53

Nr, 13/1954, 4 Exemplare im Gar- 1, 1, 54,

ten des Hauses von Dr, S chonf eldt, leg,
Frau Arb, Ganda

Kopfrumpflange des Exemplares aus Entre Rios 71 mm, Schwanzlange
57 mm, Vorderextremitat 6,5 mm, Farbung des lebenden Tieres hellblaBoliv.
Die aus dunklen Mittelflecken der Riickenschuppen gebildeten Langsstreifen
sind auf dem Schwanze deuthch erkenntHch, Das Tier wurde beim Uber-
queren eines Weges gefangen.

Die Tiere aus Ganda sind auf der Oberseite dunkelbraun, die dunklen
Langsstreifen sind fast nur auf den Flanken und auf dem Schwanze etwas
deutlicher zu sehen, Auf der Schwanzunterseite ist die Grundfarbe der

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 69

Schuppen hellgelb, jede Schuppe tragt einen graphitgrauen bis schwarzen
Mittelfleck, nach der Mitte der Unterseite zu werden diese Flecke kleiner,
GroBtes Exemplar 92 mm Kopfrumpflange, Schwanz abgebrochen, 2, Exem-
plar Kopfrumpflan^e 91 mm, Schwanzlange 86 mm, Vorderextremitat 4 mm,
Hinterextremitat 8 mm,

Scelotes angolensis ist vom unteren Kongo iiber Angola bis zum Da-
mara-Land verbreitet, Nach Monard (1937, S, 95) ist angolensis in Angola
nur auf die Hochplateaus beschrankt. Das Typus-Exemplar stammt aus
Duque de Bragan^a.

Var anidae
Varanus niloiicus niloticus (Linne)

Varanus niloticus Socage, 1895, S. 26. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 15. B o u -
lenger, 1905, S. 110. Monard, 1937, S. 62, 63. Boulenger, 1905, S. 110.
Mertens, 1938, S. 436.

Varanus niloticus niloticus Mertens, 1942, S. 320. Laurent, 1950, S. 12, 1954, S. 63.
Vorliegendes Material: 4 Exemplare

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 ad, cf , Mucoso 28. 5, 53

Herp, Nr, 80/1953, Hellmich

Nr, 81/1953, 1 juv. d, Mucoso, 28, 5, 1953

Hellmich
Nr, 82/1953, 1 Skelett, Mucoso 28, 5. 53

Hellmich
Nr, 26/1954, Entre Rios, 18, 4, 54

Dr, Schonfeldt

Die beiden Alkoholtiere aus Mucoso zeigen auf schwarzem Unter-
grunde eine gelbe Fleckenzeichnung. Auf dem Riicken befinden sich zwi-
schen den Extremitaten je 5 aus groBeren gelben Flecken bzw, Ocellen
zusammengesetzte Querbinden, dazu kommen je eine auf der Hohe der
Extremitaten, und 12 resp, 16 Querbinden auf dem Schwanz, die letzteren
sind ziemlich undeutlich, Auf der Unterseite tragt das juvenile Tier (188 mm
Kopfrumpflange) sehr schmale dunkle Querbander, bei dem erwachsenen
Tier sind ebenfalls Bander vorhanden (7), sie heben sich aber kaum ab.

Der Schadel des skelettiertenExemplares besitzt 7 Praemaxillar-, rechts
und Hnks je 9 Maxillarzahne, links 10, rechts 9 Dentalzahne, auBerdem
einige Zahnliicken (links 2, rechts 1 Maxillarzahn, links 1, rechts 3 Dental-
zahne),

Herr Dr, Schonfeldt sandte mir aus Entre Rios einen Waran, der
am Ufer des Cubal von Negern erschlagen wurde (Kopfrumpflange 445,
Schwanzlange 825mm), Er tragt auf dem Riicken von den Vorder- bis zu
den Hinterextremitaten 9 Querbinden, die aus rundhchen, gelben jeweils
aus mehreren Schuppen zusammengesetzten Flecken bestehen, Dazwischen
verlaufen noch undeutHche sekundare Querbinden, Auf dem Bauche 8 schmale

70 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

dunkle Querbinden, die zum Teil auf der Bauchmitte enden und deren
jeweilige linke und rechte Komponente miteinander alternieren.

LebendmaBe des skelettierten Tieres : Kopfrumpflange 585 mm

Schwanzlange 883 mm
Vorderextremitat 170 mm
Hinterextremitat 230 mm

Verbreitung; Nach Monard ist der Nilwaran iiber das ganze tro-
pische Afrika und Agypten verbr eitet, in Angola diirfte er im ganzen Lande
anzutreffen sein.

Serpentes

Typhlopidae

Typhlops punctatus punctaius Leach

Typhlops punctatus Bo ca^e, 1895,5.65. Boulenger, 1905, S. 112. Monard, 1937,

S. 104
Typhlops punctaius var. lineolatus Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 9, 1906,5.167.
Typhlops punctatus punctatus Mertens, 1937, 5.11, 1938, 5.438. Bogert, 1940, 5,14,

Laurent, 1950, 5.7, 1954,5.37.
Vorliegendes Material : 2 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 27, 4, 53,

Nr, 93/1953 W. Hellmich

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios Einlauf 2, 7, 54,
Nr, 17/54 Dr, Schonfeldt

Totallange 143 mm, Schwanzlange 8 mm, 24 Schuppen um die Rumpf-
mitte. Oberseite im Leben glanzend schwarz, helle Fleckchen schmutzig-
gelb, Unterseite ockergelb. Als einheimischer Name wurde angegeben:
„Tschimbavalo",

17/54 : 427,5 + 7, 5mm,

Boidae
Python sc6ae (Gmelin)

Python natalensis Bo cage, 1895, 5. 72.

Python sebae Monard, 1937, 5. 108. Mertens, 1938, 5.439. Bogert, 1940, 5. 17.
Laurent, 1954, 5. 38.

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 Kopf in Alkohol 31. 5. 53

Nr. 64/1953 Rio Cuanza nahe Mu- Hellmich
coso

Kopf eines am Cuanza gefangenen Exemplares mit einer Totallange
von 3,16 m (Schwanzlange 34,6 cm). Squ 70— 86, V 278, Sc 69.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 71

Nach Monard (1937) wird Python seb a e in Angola vor allem in der
Nachbarschaft groBer Fliisse gefangen, Bisher ist diese Schlange von Ben-
guela, Maconjo (im Inneren von Mossamedes), von Luanda und Giraul
(Bocage), Vila-da-Ponte, Chimporo, Galange, Ebango, Forte Rocadas
(Monard), Cubal (Mertens) und Hanha (Bogert) bekannt geworden.
Der von Bo cage von Catumbela beschriebene P. anchietae, bei dem sich
statt auf nur zwei auf fiinf Supralabialia Gruben befinden und der sich
durch eine groBere Zahl von Schuppen auszeichnet (Squ 81 — 93, Sc 63 bis
77), ist neuerdings von der Vernay-Angola-Expedition auch in Hanha ge-
funden worden,

Colubridae

Boaedon lineatus lineatus (Dumeril et Bibron)

Boodon Imeatus Bo csigQ, 1895,5.78. Bethencourt-Ferreira, 1905, S. 10, 1905,
S. 114, 1906, S. 176. Boulenger, 1905, S. 112. Schmidt, 1933, S. 13 Mo-
nard, 1937, S. 113, 117.
Boaedon lineatus Mertens, 1937,5.12. 1938,5.439. Parker, 1936, 5.122
Boaedon lineatus lineatus, Bogert, 1940, 5.21. Laurent, 1950, 5.7, 1954, 5.43.

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 13. 6, 53
Coll. Nr, 472

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 27.4,53, Hellmich
Nr. 17/1954 1 Exempl,, Entre Rios 2. 7. 54

Dr. Schonfeldt

Ein ziemlich zerschlagenes Exemplar von 606 mm Totallange (Schwanz-
lange 118mm). Squ 25 — 25 — 19, V 191 + 1, Bog ert (1940, 1. c.) fuhrt
fiir seine ganze Serie von 49 Exemplaren das Anale durchgehend als ge-
teilt auf. Sc 62, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia 1+2. Oberseite ein-
formig rotlichbraun, am Kopf ein schmaler heller Supra- und Subocular-
streifen, auf dem Halse fortgesetzt, Unterseite hellrotlichgrau.

In Angola weit verbreitet, Bogert fiihrt 23 Exemplare von Hanha an,

Lycophidion capense capense (Smith)

Lycophidium capense Boettger, 1895, 5. 81. Boulenger, 1905, 5. 112. Monard, 1937,

S. 117.
Lycophidion capense capense 5chmidt, 1933, 5. 13. Bogert, 1940, 5. 30.
Vorliegendes Material: 2 Exemplare

Zoolog. Staatss. Miinchen 1 9, Entre Rios, 6, 6, 53,

Nr. 87/1953 1 9 nicht voll erwach- Alfons Burger leg,
a — b sen, Entre Rios 5, 5, 53,

W, Hellmich leg.

72 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

87 a; Squ 17 — 17 — 15, V 206 + 1, Sc 33/34, Samtliche Schilder der
Oberseite und der Seiten einschlieBlich der Infralabialia zeigen feine Tu-
berkel, Diese Tuberkel bedecken oft nicht die ganze Schilderflache (z, B,
beim Frontale und den Parietalia). Dunkelbraunroi Die seitlichen Kopf-
schilder hellblaBrot, Die Hinter- und Seitenrander der Ventralia und die
Hinterrander der untersten 3 — 4 Riickenschilder hellblaOrot, so daB die
Schlange seitlich einen blaBroten Streifen zu tragen scheint. 396 + 45 mm,

87b:EinjungeresTier, 248 + 40mm, Squ 17 — 17 — 15, V 177 + 1,
Sc 36/36. Auf der Oberseite hellgraphitgrau, ohne jede Zeichnung, Unter-
seite hellgelblichweiB, Etwa vom 2. Korperviertel ab auf den Ventralia blau-
graue Querbarren,

Fundorte nach Monard: Cabinda, Sao Salvador, Bragan^a, Malange,
Galangue, Mossamedes, Caconda, Bihe, Golungo Alto, Kalukembe ; nach
Bogert: Angola.

Miodon gabonensis (Dumeril)

Microsoma collare Bo cage, 1895, S. 124, Taf. XIV, fig. 1—2.

Miodon collaris Boulenger, 1905, S. 114. Bethencourt-Ferreira, 1906, S. 169.

Monard, 1937, S. 129.
Miodon gabonensis Bogert, 1940, S. 45.

Vorliegendes Material: 1 Exemplar

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 9 Entre Rios 22. 4. 53

Nr. 86/1953 W. Hellmich

Die von Negerkindern gebrachte Schlange ist am ganzen Korper blau-
schwarz, nur auf der Unterseite des Halses zeigen die Schuppen eine et-
was hellere blaugraue Tonung und schmale schmutzig hellbraune Rander.
Das ganze Tier schillerte und irisierte in Regenbogenfarben. Squ 15 —
15 — 15, V 222 + 1/1, Sc 16, Temporalia 1 + 2, 1 Prae-, 2 Postocularia,
794 + 41 mm,

Uber die Synonymie von Miodon gabonensis (Dumeril) mit Microsoma
collare Peters vergl, Bogert (1940, S. 45) und die dort zitierte Literatur.

Fundorte : Quindumbo, Cazengo, Pungo-Adungo, Golungo Alto.
Peters; (collare) „Macange" ( = Maconge, Angola),

Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia Laurenti

Crotaphopeltis rufescens Bo cage, 1895, S. 122.

Leptodira hotamboeia Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 12, 1905, S. 116, 1906, S. 169

Monard, 1937, S. 127, 129.
Crotaphopeltis hotamboeia Parker, 1936, S, 125.
Crotaphopeltis hotamboeia Me r tens, 1937, S. 13, 1938, S. 440, L o v e r i dg e , 1940, S. 62

Laurent, 1950, S. 9.
Vorliegendes Material ; 5 Exemplare

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 73

Zoolog- Staatss. Miinchen 1 Exempl,, 9. 29,4.53,

Nr. 92/53 Entre Rios W, H e 1 1 m i c h

Zoolog. Staatss, Miinchen 2 Exempl., Entre Rios 7.-9. 5, 53,

Nr. 90/53 W. Hellmich

a — b

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Exempl., Entre Rios 16. 11, 53,

Nr. 97/53 Dr, Schonfeldt

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 21, 12, 53,

Nr, 10/54 Dr, Schonfeldt

92/53 9 : Oberseite braun, Kopf etwas dunkler, Temporalgegend blau-
schwarz, die dunkle Farbung greift hinter den Parietalia auf die Kopfober-
seite iiber, Auf der Hinterseite des Kopfes ein schwaches, unterbrochenes,
weiBes Querband, das dadurch entsteht, daB einzelne Schuppen ein- oder
beidseitig einen schmalen, hellen Streifen besitzen, Diese schwach sicht-
bare Querstreifung wiederholt sich in kurzen Abstanden bis kurz vor den After,
Unterseite hellweiBlichgelb, ohne jede Zeichnung. Nur 1 Postoculare statt
sonst 2, Squ 19 — 19 — 15, V 167 + 1, Sc 37/37. 236 + 34mm.

90/53 a 9 : V 162 + 1, Sc 38/38, 2 Postocularia. Auf der Oberseite sind
die hellen Strichel nur schwach ausgepragt, so daB das Tier einfarbig braun
erscheint. 236 + 32,5 mm,

90/53 b 9 : V 159 + 1, Sc 38/38, 2 Postocularia, Oberseiie hellgrau, nur
wenige weiBliche Spritzflecke. Im Darm eine ziemlich weit verdaute Krote.

97/53 9 '■ von Herrn Dr. Schonfeldt im Palaia-Tal/Enlre Rios ira Grase
gefangen, Sc 19 — 19 — 15, V 166 + 1, Sc 36/36, 1 Prae-, 3 Postocularia,
Temporalia 1+2, Oberseite graubraun, Kopf mit der charakteristischen
Zeichnung, Auf den Sublabialia ein dunkler Streifen vom 8, Sublabiale ab,
der in die dunkle Kopf zeichnung eingreift. 485 + 71 mm,

10/54 cT: In der Nahe des Wohnhauses der Familie Burger, V170
+ 1, Sc 40/41, Squ 19 — 19 — 15. Die mittleren Reihen der Riickenschuppen
sind schwach gekielt, Oberseite braunlichviolett, an den Flanken langsam
in die rotlichgelbe zeichnungslose Unterseite iibergehend, Ein dunkelbrauner
Fleck jederseits hinter den Augen, hinter den Parietalia undeutlich ver-
bunden, Vor allem der Kopf stark irisierend, 595 + 92 mm,

Elapid a e

Elapsoidea ? sundevallii semiannulata Loveridge

Elapsoidea Guntherii Bocage, 1873, S. 224, 1895, S. 129, Taf. 14, Fig. 3 a— c.

Elapediis Guenfherii Monard, 1937, S. 136, 137.

Elapsoidea guentherii Schmidt, 1933, S. 14. Mertens, 1938, S. 442. B o g e r t , 1940,

S. 86.
Elapsoidea sundevalli semiannulata Loveridge, 1944, S. 220.
Vorliegendes Material: 1 Exemplar

74 Walter Helltnich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Zoolog. Staatss.Miinchen 1 Exemplar, juv. 27,4, 53

Herp, Nr. 88/1953 Entre Rios W, Hellmich

Die Systematik der Gattung Elapsoidea und ihrer Arten scheint noch
keinesfalls geklart, Loveridge stellt in seiner Revision der Gattung
Elapsoidea (1944) die angolische Form als semiannuIata-Rasse zu E. sun-
devallii und gibt als Verbreitungsgebiet dieser Subspecies Angola und das
siidliche Belgisch-Kongo an, Fiir Angola fiihrt Loveridge folgende Fund-
orte auf: Caconda, Cazengo, Chitau, Cubal, Dondi (nahe Bela- Vista), Ga-
langue (Galanga), Gambos, Mossamedes, Kalumkembe, Kampulu, Maconjo.
Parker (1949) unterteilt die hierher gehorigen Schlangen in eine Reihe
von Gruppen ; die angolischen Angehorigen ordnet er einer rund um den
tropischen Regenwald von Senegal bis Angola verbreiteten Gruppe ein,
Neuerdings hat Laurent (1956) darauf hingewiesen, daB die Verhaltnisse
zweifellos noch komplizierter liegen und die Auf gliederung von Loveridge
den Tatsachen noch nicht gerecht wird, Wir wahlen deswegen fiir das
einzige uns vorliegende Exemplar nur mit Vorbehalt den von Loveridge
vorgeschlagenen Namen und betrachten auch die oben aufgefiihrten Zitate
als unsicher.

Das Exemplar aus Entre Rios, offenbar ein junges cT mit einer Total-
lange von 183mm (165+18), gehort der Form mit breiteren schwarzen
(5 — 6 Schuppen) und mit engeren hellen (2 — 3 Schuppen) Bandern an.
Die vorderen Kinnschilder werden von 3 Lippenschildern voll und vom
4, Sublabiale gerade noch mit einem vorderen Eckchen beriihrt, Sc 13 —
13 — 13, V 157 + 1, V 25 + 25 + 1, 1 Prae-, 2 Postocularia, Temporalia
1+2, Supraocularia 7 (3 + 4 beriihren das Auge, das 6, ist das groBte),
7 Sublabialia,

Die Klarung der Systematik bedarf noch eines weit groBeren Materials
von vielen Fundorten.

Naja nigricollis nigricollis Reinhardt

Naja nigricoUis Bo cage, 1895, S. 135. Monard, 1937,5.137.
Naja nigricollis, Boulenger, 1905, S. 114.

Naja nigricollis nigricollis, Schmidt, 1933, S. 14. Loveridge, 1936, S. 272. Mert ens
1938, S. 442. Bogert, 1940, S. 87. Laurent, 1950, S. 10, 1954,5.60.
Vorliegendes Material : 1 Kopf, 1 juv.

Zoolog. Staatss, Miinchen 1 Kopf und Hals, Chi- 1. 7. 54, von Linde
Nr. 65/53 vitidi,

Zoolog, Staatss. Miinchen 1 juv,, Entre Rios, 8,2,54

Nr, 15/54 an Burger's Haus, Dr, Schonf eldt

Herr von Linde brachte mir den Kopf und Hals eines von Negern
bei Chivitidi getoteten Exemplares, Beiderseits 6 Supralabialia, das dritte
ist das groBte, 2 Prae-, 3 Postocularia. Temporalia 2 + 4. Grundfarbung

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 75

hellolivbraunlich. Das schwarzbraune Halsband (16 Schuppen breit) wird
nach 3 gelben Ventralia, die an den Seiten leicht braunlich gefleckt sind,
von einem 2 Schilder breiten schwarzen Band gefolgt,

Ein jiingeres Tier, das Herr Dr. Schonfeldt am Wohnhause Bur-
gers erbeutete : 2 Prae-, 3 Postocularia, Temporalia links 2 + 4, dazwischen
ein eingekeiltes Schild, rechts ahnlich, doch 2 + 3, Das 3. Supralabiale
beruhrt das Auge, Squ 17 — 19 — 15, V 188 + 1, Sc 64/64. Grundfarbe hell-
schiefergrau. Das schwarze Halsband 18 Schuppen breit, gefolgt von 2 gel-
ben Ventralia, darauf wieder 4 schwarze Ventralia, aber je nur zur Halfte
schwarz (2 links, 2 rechts), Ubrige Unterseite hellgelblichgrau, auf je 1 — 2
helle VentraHa folgen in der Kegel je 2 VentraUa, deren eine HaJfte ab-
wechselnd dunkelgrau gefarbt ist; am Beginn der hinteren Halfte beginnt
die Farbung zu verblassen,

Viperidae

Causus rhomhe atus (Lichtenstein)

Causus rhombeatus Bo cage, 1895, S, 145. Bethencourt-Ferreira, 1903, S. 14, 1906,
S. 169. Boulenger, 1905, S. 114. Monard, 1937, S. 142. Mertens 1938,
S. 442. Schmidt, 1933, S. 15. Bogert, 1940, S. 96. Laurent, 1950, S. 11,
1954, S. 61.
VorHegendes Material: 2 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen Entre Rios 24. 4, und 9, 5, 53

Nr. 84/1953 W, Hellmich

Das groBere Exemplar (9), 467 + 56, V 145 + 1, Sc 26/25 + 1, Squ
19 — 15 — 12, zeigt deutliche Fleckenzeichnung, die Flecken sind schmale
Rhomben mit ziemlich undeutlicher heller Randung, Bei dem jungen cf
(342 + 42, Squ 19 — 15 — 13, V 144+ 1, Sc 28J, dessen Grundfarbe im
Leben hellgriinlich schimmerte und dessen Flecke nur sehr schwer zu er-
kennen sind, enthielt der Magen einen ziemlich weit verdauten Bufo r. re-
gularis. Die Schuppenzahlen fiigen sich in die von Bogert angegebene
Variabilitatsbreite ein,

Bitis arietans arietans Lnurenti

Viper a arietans Bocage. 1895, S. 149.

Bitis arietans Schmidt, 1933, S. 15. Mertens, 1926, S. 154. Monard, 1937, S. 142.
Cobra ladiesis Mertens, 1937, S. 16.

Bitis lachesis Mertens, 1938, S. 442. Bogert, 1940, S. 99. Laurent, 1950, S. 1 1, 1954,
S. 62.
VorHegendes Material : 4 Exemplare

Zoolog, Staatss, Miinchen 1$ erw,, Mucoso bei 6,6,53 W, Hellmich
Nr, 83/1953 Dondo,

a— d 2 cfd" erw,, Entre Rios 29,4,53 W, Hellmich

1 cf ju v., Entre Rios 30,4,53 W, Hellmich

76 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Von der weit iiber Afrika verbreiteten Puffotter liegen mir 4 Exem-
plare vor. Die Variabilitat in der Beschuppung sowie die MaBe sind aus
der Tabelle zu ersehen. In der Zeichnung ahneln sich die Exemplare sehr;
bei einem Tier von Entre Rios ist der helle Querstreifen hinter den Augen
in der Kopfmitte unterbrochen. Das Tier von Mucoso ist auI3erordentlich
dunkel getont, im mittleren Korperdrittel verdeckt diese Verdunkelung die
Grundfarbe und fast die gesamte Zeichnung,

Bogert (1940, S, 100) wies bereits darauf hin, daB die Exemplare aus
Angola, besonders die aus dem Innern, eine geringere Zahl von Ventralia
haben als Belegstiicke aus Ostafrika oder von der Peripherie des Kongo-
Regenwaldes, Die Variabilitat der iibrigen Merkmale an Hand des von
Boulenger (1896) aufgefiihrten Materials lassen aber eine Abgrenzung
geographischer Rassen solange nicht zu, bis nicht andere Merkmale zu den
Zahlen der Ventralia in Beziehung gesetzt werden konnten, Bei der un-
geheuer weiten Verbreitung von B. an'e/ans halt es aber Bogert fiir nahezu
wahrscheinlich, daB die natiirliche Selektion einige divergierende Stamme
hervorgerufen habe.

In der Verwendung des Namens Bitis statt Cobra schlieBe ich mich
den Ausfiihrungen von Bogert (1940) an, Als Trivialname wurde mir
genannt „Ombuta" (Bocage : Buta, Biuta, Riuta, Monard: Mbuta, Ombuta,
Biuta,)

Squ V Sc Kopfrumpflange Schwatizlange

9 erw., Mucoso

— 33 -

- 29

136

20/21 + 1

824

cT erw., Entre Rios

— 29 -

- 23

128

27/27 + 1

834

106

cf erw,, Entre Rios

— 32 -

- 24

127

27/27 + 1

772

101

cf juv., Entre Rios

29 -

- 33 -

- 25

132

21/21+ 1

226

20,5

Atractaspis congica congica

Atractaspis congica Bocage, 1895, S. 142. Boulenger, 1896, S. 513. Bocage, 1897
S.210. Boulenger, 1905, S. 114. FerreiraB., 1906,8.169. Schmidt
1933, S. 15. Monard, 1937, S. 144.
Atractaspis congica congica Laurent, 1950, S. 26.
Vorliegendes Material : 1 Exemplar

Zoolog, Staatss, Miinchen 1 Exempl,, Entre Rios 4. 5. 53,

Herp. Nr. 89/53 W. H e 1 1 m i c h

Ein noch nicht ausgewachsenes Exemplar von 408mm Kopfrumpf-
lange und 35mm Schwanzlange, Squ 17 — 17 — 17 (Exemplare aus der
Sammlung von May dell-Trense aus Bela-Vista haben 17 — 19 — 17
Squ, 1 Exemplar aus Alto Cubal hat 19 — 21 — 17 Squ, die Zahl der
Schuppen um die Rumpfmitte scheint somit ziemlich stark zu variieren).
Anale geteilt. Sc 10 + 12/12 + 1,

Ober- und Unterseite dunkelblaugrau, Kopf etwas heller.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse elner Forschungsreise in Angola 77

VI Oekologisch-tiergeographischer Tcil

Der langere Aufenthalt in Entre Rios hatte den Vorteil, daB geraume
Zeit nicht nur der Aufsammlung und Praparation der Herpetofauna, son-
dern auch dem Studium ihrer Oekologie gewidmet werden konnte. Die
einzelnen Beobachtungen iiber Vorkommen, Verhaltensweise, Fluchtgeba-
ren, Versteckplatze wurden jeweils bei der systematischen Behandlung der
Arten aufgefiihrt, einige weitere Mitteilungen okologischen Inhalts finden
sich in meinem Reisebericht (Hellmich, 1954/55),

Besonderes Augenmerk widmete ich dem Studium der Saurier, Ihre
Verteilung im Raume wurde in Abb, 2 dargestellt, Diesem Schema ist zu
entnehmen, daB wir vor allem zwei okologisch scharf getrennte Biotope
zu unterscheiden haben, namlich den Busch mit 4 Leitformen (Lygodacy-
iylus angolensis, Agama hispida aculeaia, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus
n. nigromaculatus) und die Felsplatten mit 6 Leitformen (Pachydactylus hi-
bronii pulitzerae, Rhoptropus boultoni henguellensis, Gerrhosaurus validus
maltzahni sowie die drei Mabuyen b. bocagii, sulcata ansorgii, v. varia).
Die Biotope werden streng eingehalten. Hemidaciylus mabouia, Pachydac-
tylus bibronii pulitzerae, Agama planiceps schacki sind als Kulturfolger zu
betrachten, sie sind aus ihren Busch- bzw. Felsbiotopen in die menschli-
chen Siedlungen vorgedrungen, da sie hier ahnliche, ihren Anspriichen viel-
leicht sogar besonders entgegenkommende Bedingungen vorfinden,

Erstaunlich ist, daB der FluB mit seinen Ufern und deren Bewuchs
sowie die durch ihn gebotenen „Nischen" nicht besser besiedelt sind. Die
Armut dieses Biotops an Eidechsen in Angola fiel mir schon in den ersten
Tagen meines Aufenthaltes in Entre Rios gegeniiber der reichen Besied-
lung mit Sauriern groBer okologischer Valenz in den Neotropen auf, Als
einzige hier wirklich heimische Echse, die ihrer GroBe entsprechend jedoch
nur in geringer Individuenzahl vorkommt, ist der Nilwaran zu nennen,

Auf den Wegen, die in der Trockenzeit meist einen lockeren staubigen
Boden besitzen, wurden hier und da Echsen beobachtet, die als schnelle
Laufer die Wege kreuzen und sich in Erdlocher fliichteten (Gerrhosaurus
n. nigromaculatus) oder wohl iiberhaupt weitestgehend Sandbewohner sind
(Scelotes angolensis).

Merkwiirdigerweise sind die weiten Sisal-Monokulturen noch kaum von
Echsen besiedelt, Sie stellen einen neuen, offenbar sehr einseitigen Lebens-
raum dar, der noch kaum erobert wurde. Am ehesten scheint Mabuya m.
maculilabris die Neigung zu zeigen, von den Randern her, von umgestiirzten
Baumen und aus deren Hohlungen, in denen sie sich gern verbirgt, in die
Kulturbezirke vorzudringen.

Am Ende der Regenzeit, den ersten Tagen meines Aufenthaltes in
Entre Rios, kamen trotz hoher Durchschnittstemperaturen die Echsen nur
zogernd aus ihren Verstecken, Mit Beginn der Trockenzeit entfalteten sie
eine regere Aktivitat, Je extremer aber die Verhaltnisse wurden, um so
sparlicher lieBen sie sich wieder sehen. Die starken Lokalwinde des friihen

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Anjola 79

Vormittags hielten sie in ihren Behausungen zuriick, die hohen Mittags-
temperaturen verscheuchten sie wieder, so daB die Tiere nur wenige Stun-
den am Tage gesichtet wurden, Moglicherweise halten sie auch eine Art
von Trockenzeit-Ruhepausen ein, Ein aus Angola lebend mitgebrachter
Gerrhosaurus n. nigrolineatus nahm erst lange Zeit keine Nahrung zu sich
und muBte zwangsgefiittert werden, erst mit dem zeitlichen Zusammen-
treffen mit dem Beginn der Regenzeit begann er aktiver zu werden, Na-
tiirlich konnte dieses Verhalten aber auch in einer nur langsam fortschrei-
tenden Gefangenschafteingewohnung oder in anderen Konstitutionsfaktoren
seine Begriindung finden,

Mit dem Einsetzen der Trockenzeit wurden kaum noch Amphibien
gesichtet, Hier und da hiipfte nachts noch einmal eine Krote um die Hauser,
oder aus dem Gebiisch ertonten zuweilen kurze Pfiffe, die zweifellos von
Angehorigen der Gattung Hyperolius stammten. In dem Wassergraben hinter
dem Hause Burger's horten wir merkwiirdig brummende Tone, die das
menschhche Trommelfell zu Vibrationen veranlaBten, die Herkunft der Tone
war aber auBerordentlich schwer zu lokalisieren, obwohl es alien Anschein
hatte, daB sie von i?ana-Arten stammten, Aber auch dieser „Gesang" ver-
stummte sehr bald,

Ausgepragte Anpassungen, wie sie vor allem an den Reptilien der
Wiistengebiete Siidwest-Afrikas beobachtet werden konnen (vergl, Mer-
tens, 1955), konnen an den Echsen Angolas, zum mindestens im Raume
von Entre Rios kaum festgestellt werden. Die Felsenbewohner, deren Ver-
steck- und Fluchtplatze enge Felsspalten sind, die auf dem schalig verwit-
ternden Granit ja besonders reichlich zur Verfiigung stehen, zeigen meist
eine starke Abplattung ihres Korpers (Mabvya sulcata ansorgii, Gerrho-
saurus validus maltzahni). Ahnliche Abplattungen konnen aber auch bei
den Baumbewohnern beobachtet werden, die sich oft unter den harten
nur wenig absplitternden Rinden der Baume des Trockenbusches verbergen
(z, B, bei Agama planiceps schacki, die in Angola mehr ein Baum- und
Hausbewohner zu sein scheint als ein ausgesprochenes Felsentier),

Bedeutendere Anpassungen konnen nur bei den reinen Sandtieren fest-
gestellt werden wie beispielsweise bei Mahuya acatilahris (scharfe Profi-
lierung des Kopfes, durchsichtiges Fenster in den unteren Augenlidern,
physiologischer Farbwechsel), die von Siidwest-Afrika aus entlang der san-
digen Kiiste bis weit gegen Norden vorstoBt (iiber Luanda hinaus), Mabuya
hinotata wurde von Mertens (1955) als eine Baumechse, von Fitzsi-
mons (1943) als „semiarboreal" bezeichnet, Ich konnte dieses Tier nur
ein einziges Mai an einem Baum beobachten, an dem es rasch bis in groBe
Hohe fliichtete. In Benguela bewohnt hinotata lose zusammengesetzte Stein-
haufen, Zwei nach Miinchen lebend mitgebrachte Exemplare hielten sich
fast nur im lockeren Sande auf und nur selten unter Korkrinden oder auf
Asten, so daB sie durchaus den Eindruck von sandwiihlenden Formen mach-
ten, Auch hinotata tragt wie viele andere Mabuyen ein durchsichtiges Fen-
ster unter dem Augenlid,

gQ Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Betrachtet man die geographische Verteilung der einzelnen Arten, so
fallt auf, daB die Felsenformen fast ausnahmsweise ihr Hauptverbreitungs-
gebiet im siidwestlichen Afrika haben, von wo aus sich ihre Areale in
mehr oder weniger groBer Entfernung bis nach Angola erstrecken, Pachy-
dactylus p. punctatus bewohnt Siidwest-Afrika (mit Ausnahme des siidli-
chen GroB - Namaqua-Landes und des Brandberggebietes) bis Transvaal
und Mozambique, Pachydaciylus hibronii pulitzerae ist weitestgehend auf
das mittlere und siidliche Angola beschrankt, soli aber vielleicht noch im
Erongo-Gebirge vorkommen, bibronii turneri ist vom siidlichen Angola und
dem Tanganjika-Territorium bis Siidafrika verbreitet, wird in der Kap-
Provinz wohl aber meist durch die Nominatform ersetzt, Rhoptropus boul-
tonii boultonii lebt im Raum vom Kaoko- Veldt im Norden Siidwest-Afrikas
bis Siid-Angola, Gerrhosaurus validus maltzahni kommt in Siidwest-Afrika
noch im nordlichen Damara-Land vor, die Nominatrasse ist von West- und
Ost-Transvaal durch Nord-Transvaal bis ins siidliche Rhodesien, ostlich
bis ins nordliche Zulu-Land und bis nach Portugiesisch-Ostafrika verbrei-
tet. Die typische Rasse von Mabuya sulcata lebt in Siidwest-Afrika und
geht im Siiden bis in die Kap-Provinz, im Norden bis ins siidliche Angola,
Mabuya varia ist mit der Nominatform von Angola und Somaliland siid-
warts iiber ganz Afrika verbreitet, in Siidwest-Afrika im allgemeinen durch
die longiloba-Kasse ersetzt, im nordlichen und ostlichen Damara-Land aber
noch haufig, Nur Mabuya bocagii scheint ein mehr ostafrikanisches Verbrei-
tungsgebiet zu haben und sich von da aus weit bis nach Westen auszubreiten.

Bei den im Trockenbusch lebenden Arten ist das Hauptverbreitungs-
gebiet wohl mehr nordlich zu suchen; es reicht von Franzosisch-Kongo iiber
Angola bis ins Damara-Land, bis nach Siid-Rhodesien und Ostafrika, Cha-
maeleo d. dilepis ist eine im zentralen und siidlichen Afrika weit verbreitete
sehr variable Form, Lygodaciylus angolensis ist vom zentralen Tanganjika-
Territorium siidlich bis Siid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana-Land
bis Angola verbreitet, Nur die acuIeaia-Rasse von Agama hispida zeigt ein
mehr siidliches Verbreitungsgebiet (nordwestlicher Teil der Kap-Provinz
durch Siidwest-Afrika bis in den nordwestlichen Teil des Oranje-Staates,
bis ins siidliche Angola und Siid-Rhodesien),

Sowohl B o c a g e wie auch noch M o n a r d teilen Angola tiergeographisch
in zwei Regionen auf, eine nordliche und eine siidliche, deren gegenseitige
Grenze nahe dem Cuanza verlaufen soil. Die nordliche Region ist nach
Monard vor allem von tropischen Formen, die siidliche hauptsachlich von
Arten besiedelt, die als siidliche oder ostliche Faunenelemente betrachtet
werden. Die generell-aethiopische Fauna ist iiber ganz Angola verbreitet,
Dieser Einteilung entsprechend fiihrt Monard in seinen Listen tropische
Formen, Arten von Mittel- und Siidangola sowie iiber das Gesamtgebiet
Angolas verbreitete Arten auf. In einem Kreisschema stellt er die prozen-
tuale Verteilung der panaethiopischen (A), der tropisch-westlichen (B), der
siidlichen (C) und der angolisch-endemischen (D) Formen dar, Fiir seine
beiden Regionen ergeben sich folgende Prozentsatze :

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 81

Nord

Slid

11 %

3,5 %

,60 %

10,5 %

3 %

46,5 %

26%

39,5 %

An Hand des mir vorliegenden Materials (eigene Sammlung, Kollektion
von Maydell-Trense) sowie der neueren systematischen Kenntnisse ver-
schiebt sich dieses Bild betrachtlich, Der Anteil tropisch-mittelafrikanischer
Formen im Norden Angolas ist wohl noch hoher anzusetzen, als es Mo-
nard tat. Die Auf sammlung von Reptilien in Piri-Dembos, einer nordlich
des Cuanza in 750 m Hohe gelegenen Kaffeepflanzung (8^34' S, 14°30'0)
durch Herrn von May dell ergab eine Reihe von Erstnachweisen tropisch-
westafrikanischer Formen, die Monard noch nicht fiir Angola bzw, ohne
genaueren Fundort auffiihrte, Es handelt sich um folgende Formen;

Philoihamnus heterodermus helerodermus (Hallo well)

Thrasops flavigularis (Hallo well)

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa Giinther

Boiga blandingii (Hallo well)

Boiga pulverulenta (Fischer)

Bit is nasicornis (Shaw)

Atraciaspis reticulata heterochilus Boulenger
Ein Teil dieser Arten wurde bereits von Parker (1936) fiir das Gebiet
von Quirimbo und Congulu, also fiir Waldrestbestande siidlich des Cuanza,
aufgefiihrt, ein anderer kleinerer Teil von Laurent (1950, 54) fiir das Ge-
biet von Dundo, Die Verbreitung dieser Formen habe ich an anderer Stelle
ausfiihrlich besprochen (Hellmich, 1957).

Von den in der Kollektion vonMaydell-Trense enthaltenen Eidech-
sen fiihrt Monard

Mahuya raddoni (Gray)

Feylinia currori Gray und

Chamaeleo gracilis Hallo well
als tropisch-occidentale Formen auf,

Diese Schlangen und Eidechsen bewohnen vor allem die inselartig er-
haltenen Restbezirke tropischen Regenwaldes, Sie iiberschreiten vielfach
den Cuanza, der mit seinen Galeriewaldern somit keineswegs die Siidgrenze
fiir das Vorkommen dieser tropischen Formen darstellt, Sie sind gleichsam
mosaikartig in dieses Gebiet siidlich des Cuanza verstreut, in gleicher Weise
wie die Felsbewohner siidHcher Herkunft im mittleren Angola, Es ist durch-
aus anzunehmen, daB noch weitere Arten dieses tropischen Verbreitungs-
typus in Angola gefunden werden, sobald die Restbezirke tropischen Regen-
waldes in Angola einmal naher erforscht sind,

Etwas starker verschiebt sich — vor allem auf Grund unserer besse-
ren systematischen Kenntnisse — noch das Bild, das Monard fiir die en-
demischen Formen („Reptiles de la region angolaise") entwirft, Er weist
schon darauf hin, daB ein Teil dieser in ganz Angola gefundenen 51 For-

32 Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

men, die er in diese Kategorie stellt, zur nordlichen tropischen Fauna (7
Arten), ein anderer Teil zur siidostlichen Fauna (3 Arten zu Rhodesien,
1 Art zum Ovambo-Land) gehoren und daB endlich eine Reihe dieser For-
men bisher (1937) nur als Unica bekannt waren, Untersucht man die syste-
matische Einordnung einer Reihe dieser Arten und ihre bis heute bekannt
gewordenen Verbreitungsarten, so ergibt sich folgendes Bild;

Hemidaciylus benguellensis B o c a g e ist identisch mit dem weit verbreiteten Hemi-
dactylus mabouia (Jonnes). Hemidaciylus bayonii Bo cage (Don do) ist identisch mit
der quer durch Afrika und auf einigen Inseln verbreiteten angulafus-Rasse von Hemidac-
iylus brookii. Lygodaciylus angolensis Bocage (Terra typica: Hanha, Benguela) ist vom
zentralen Tanganjika-Territorium siidlich bis Siid-Rhodesien und westlich durchs Bechuana-
Land bis Angola verbreitet, Monopeliis andiietae (Bocage) war an Hand eines aberranten
Exemplares beschrieben, andiietae ist nach Loveridge (1941) iiber das Bechuana-Pro-
tektorat, die Kap-Provinz, Siidwest-Afrika und Angola, nach Fitzsimons (1943) vom
siidlichen Angola siidwarts bis zum Damara-Land, nach Me r tens (1955) iiber das siid-
liche Angola, Siidwest-Afrika und die Kalahari verbreitet. Loveridge halt M. anchieiae
fiir identisch mit M. okavangensis Monard (Kakindo, Vila da Ponte) und mit M. devisi
Menard (Mupa, Angola). Monopeliis welwiisdiii ist synonym mit Dalophila welwiisdiii,
diese Art ist iiber Belgisch-Kongo (Kwango-Distrikt, unterer Kongo) und aus Angola (Pungo
Andongo) nur von wenigen Exemplaren bekannt. Monopeliis scalper G ii n t h e r (Terra ty-
pica; Angola) ist nur vom Typus im Britischen Museum bekannt. Monopeliis granii kuana-
yana Monard (Terra typica: Mupanda) ist identisch mit Dalophila pisiillum (Boettger),
dessen Verbreitungsgebiet Mozambique, Nordwest-Rhodesien, Transvaal, Siidwest-Afrika
und Angola umfaBt. Amphisbaena amhuellensis Monard halt Loveridge moglicherweise
identisch mit A. qu. quadrifrons Peters, falls sich nicht erweisen sollte, daB die von
Monard angegebene Schilderanordnung in der Postfrontal-Occipitalregion als konstant
zu betrachten ist.

Idinoiropis longipes B oul enger wird von Fitzsimons (1943) als Rasse zu Idino-
iropis capensis gestellt, von Me r tens dagegen (1955) als identisch mit Ichnoiropis capensis
(A. Smith) aufgefaBt. Nach dem letzteren Autor ist /. capensis vom nordlichen Siidwest-
Afrika (Damara-Land, Ovambo-Land) und Angola iiber das nordliche Bechuana-Protektorat
bis Slid- und Nord-Rhodesien und Belgisch-Kongo verbreitet. Ichnoiropis biviiiata Bocage
wird neuerdings spezifischer Charakter zugesprochen, aus der gleichen Gattung wurde von
Marx (1956) eine neue Art (microlepidota) vom Mount Moco (Prov. Benguela) beschrie-
ben, die dort mit /. biviiiata zusammen vorkommt. Die von Bocage beschriebenen Zonu-
rus cordylus und Z. angolensis werden von Fitzsimons (1943) als Synonyme von Cor-
dylus jonesii (Boulenger) aufgefaGt, diese Art ist von Transvaal (auBer den siidlichen hoch-
gelegenen Trockengebieten) bis zur ostlichen Grenze der Kalahari, nordlich bis zum siid-
lichen Rhodesien (und vielleicht ins siidliche Angola), ostwarts bis ins Zululand und den
Siidteil von Portugiesisch-Ostafrika verbreitet. Me r tens (1955) stellt Zonurus angolensis
Bocage zu C. cordylus, dessen Verbreitungsgebiet mit Angola umschrieben und dessen
Vorkommen in Siidwest-Afrika noch fiir nicht endgiiltig gesichert gehalten wird. Sceloies
angolensis Bocage ist nach Mertens (1955) iiber das Damara-Land und Angola bis ins
untere Kongo-Gebiet verbreitet.

Chlorophis angolensis Bocage (Terra typica: Capangombe, Angola) stellt Love-
ridge in die Synonymie von Philoihamnus irregularis irregularis (Leach), als dessen Ver-
breitungsgebiet er West- und Zentralafrika vom 15. Breitengrad nordlich bis zum 20, Brei-
tengrad siidlich des Aequators einschlieBlich des Sambesi-Gebietes bis zur Ostkiiste Afrikas
angibt. Aparallactus bocagii Boulenger ist nach Loveridge (1944) eine Rasse von
A. capensis, deren Verbreitungsgebiet mit ? Belgisch-Kongo, Angola, Siidwest-Afrika, Trans-
vaal, Mozambique (extremer Westen) umschrieben wird. Mertens stellt Aparallactus ca-
pensis bocagii in die Synonymie von A. capensis lUbberti Sternfeld, als dessen Areal er
Siidwestafrika und Transvaal angibt. Fiir Naja andiietae Bocage = Naja haie andiietae

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 83

Bo cage gibt M. ertens als Areal Belgisch-Kongo tiber Angola bis Siidwest-Afrika, Be-
chuana-Protektorat und Nordwest-Rhodesien an (im Siidwesten offenbar auf Ovambo- und
Damaraland beschrankt).

Schrumpft somit die Zahl der zum Teil als endemisch fiir Angola an-
gegebenen Reptilien zusammen, so erweisen sich doch eine Reihe anderer
Arten bzw, Rassen als rein angolanisch. Die Heimat dieser Endemismen
scheint vor allem die Hochflache des Planalto mit seinen nach Westen vor-
gelagerten Treppenstufen zu sein. So diirfte Mabuya striata auf dem Plan-
alto eine Rasse ausgebildet haben [angolensis Monard), die sich durch
gedrungenere Form, etwas erhohte Schuppenzahl und Vereinfachung der
Zeichnung und Farbung auszeichnet, Auch Mabuya sulcata scheint in An-
gola mit einer Rasse (ansorgii Boulenger) vertreten zu sein, die sich nord-
lich ans Verbreitungsgebiet der bis zum siidlichen Angola vorkommenden
Nominatform anschlieBt, Agama planiceps schacki Mertens, Rhoptropus
boultoni benguellensis Mertens, Pachydactylus bibronii pulitzerae Schmidt
diirften hier ihr Hauptverbreitungs- und Entstehungsgebiet haben. Von en-
demischen Arten ist Riopa anchietae {Boca.ge] zu nennen, die bisher nur
von Huila, Caconda, Lunda bekannt geworden ist- Prosymna angolensis Bou-
lenger wurde zwar neuerdings mit einem 9 aus Karakuwisa (Okawango)
nachgewiesen, scheint ihr Hauptverbreitungsgebiet aber ebenfalls auf dem
Planalto zu haben, Psammophis ansorgii Boulenger, von Loveridge
(1940) mit Ps. rohani Angel und Ps. longirostris Fitzsimons als synonym
zu Ps. jallae Per ace a gestellt, lieB sich an Hand des groBeren Trense-
von M ay dell'schen Materials wieder als wohl charakterisierte eigene Art
abgrenzen, Rhamphiophis acu/us (Giin the r) ist bisher nur aus dem Innern
Angolas bekannt geworden (Cassangue-Huila, Caconda, Pungo-Andongo, Bon-
gondo Bihe), Auch Bitis heraldica (Bo cage), lange zu Bitis peringueyi [Bou-
lenger) gestellt, erwies sich als eigene, auf die zentralen und siidostlichen
Hochflachen Angolas beschrankte Form, Python anchietae Bo cage (Terra
typica: Catumbella, Benguela) diirfte hauptsachlich auf Mittelangola beschrankt
sein (Bogert, 1940: Hanha), Mertens fiihrte (1955) je ein Stiick dieses
Zwergpythons vom Komas-Hochland und von Ababis im Damara-Land auf,
wohin sich sein Areal offenbar gerade noch erstreckt. Eine Reihe weiterer
bisher nur auf Grund weniger Exemplare bekannt gewordener Formen diirf-
ten sich wohl mit der Zeit als angolanische Endemismen herausstellen,

Moglicherweise haben sich auch im Kiistensaum und den siidlichen
Trockengebieten eine Reihe von Endemismen ausgebildet. Die von Bo cage
unter dem Namen Sepsina copii beschriebene Echse ist bisher nur aus Dombe,
Bibala, Luanda und Novo Rodondo, die vom gleichen Autor beschriebene
Sepsina bayonii nur aus Luanda, Ambriz, Carangigo und Golungo Alto be-
kannt geworden, Eremias benguellensis Bocage ist in Benguela, Catumbela,
Capangombe, Mossamedes und in Caconda (!) nachgewiesen worden, Der
bemerkenswerteste Endemismus diirfte wohl der im Sandgebiet nordlich der
Cunene-Miindung lebende Angolosaurus skoogi (Andersson) sein, der nach
Mertens (1955) vermutlich auch noch siidUch des Cunene leben diirfte.

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

Auf Grund dieser Tatsachen laBt sich Angola wohl besser in drei
tiergeographische Bezirke einteilen, einen nordlich tropischen mit
mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tropischen Regenwaldes und
mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen, einen siidlichen Teil mit
zunehmender Trockenheit in siidlicher Richtung und mit siidlichen und ost-
lichen Faunenelementen und einen mittleren mit mehr oder weniger stark
ausgepragten Endemismen, Die siidliche Provinz erstreckt sich an der Kiiste
weit nach Norden, die nordliche in schmalen Inseln nach Siiden, die siid-
liche in ahnlicher Mosaikform nach Norden, Alle drei Provinzen lassen sich
nicht scharf voneinander abgliedern, sie verzahnen sich so, wie es in der
beigegebenen Karte anzudeuten versucht wurde (s, 0,), Wie weit die

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 85

einzelnen Provinzen ineinandergreifen, laBt sich heute noch keinesfalls ge-
nauer angeben, Noch reichlich unbekannt diirfte auch die Siidwest-Ecke
Angolas, etwa im Raume zwischen den Fliissen Cubango, Cuito und Cuando
sein, Auch die Ostgrenze der angolanischen Hochplateaus gegen Belgisch-
Kongo und Rhodesien wird sich schwer bestimmen lassen. Die in der Re-
genzeit weit ausgedehnten Uberschwemmungen und Siimpfe im Quellgebiet
des Cassai und Sambesi und ihren Zufliissen diirften mogHcherweise eine
okologische Barriere darstellen, die zur Ausbildung angolanischer Endemismen
beigetragen haben mag.

VII Dcscendenztheoretischer Teil

Das heutige Bild der Herpotofauna Angolas laBt sich aus der friiher
geschilderten tiergeographisch-okologischen Situation (III) und der Geschichte
des Landes verstehen. Die rhythmischen Schwankungen in der siidlichen
Ausbreitung des tropischen Regenwaldes und dem nach Norden gerichteten
Vorriicken der Trockengebiete fiihrten einmal tropisch-westafrikanische, ein
andermal siidwestliche und siidostliche Faunenelemente ins Land, Ihrem je-
weiligen Vorriicken wurde durch eine langsam wieder einsetzende Gegen-
bewegung Einhalt geboten, die Vorposten blieben in Restinseln zuriick und
wurden mit ihren Biotopen isoliert. Sie konnen gleichsam als Relikte ange-
sprochen werden,

Erstaunlicherweise zeigen die nordlichen Relikte, jene Formen also, die
sich aus der Zeit einer groBeren Ausdehnung des tropischen Regenwaldes
in siidlicher gelegenen Inseln erhalten haben, keine subspezifische Variation
oder zum mindesten nur sehr geringe Abweichungen von ihren jeweiligen
noch heute im tropisch-westafrikanischen Raume lebenden Stammarten und
-Rassen, Parker (1938) spricht nur von einem geringen Grad von Diffe-
renzierung, nach unseren jetzigen Kenntnissen reicht er aber kaum aus, um
subspezifische Abtrennungen in groBerem AusmaBe zu rechtfertigen, MogH-
cherweise liegt der Grund darin, daB auch in den Restinseln des tropischen
Regenwaldes in Nordangola die auBeren Bedingungen noch immer optimal
genug sind und sich nur wenig von den Verhaltnissen im Kongo-Bassin
unterscheiden, so daB weder ein starkerer Mutations- noch Selektionsdruck
ausgeiibt wurde.

Bei jenen Arten dagegen, die aus ihren siidlicher oder siidostlicher ge-
legenen Hauptverbreitungsgebieten nach Angola vorgedrungen sind und heute
in ahnlichen Populationsinseln auf den Hochplateaus und den hoher gelege-
nen Treppenstufen Mittelangolas leben, scheint eine viel starkere Differen-
zierung stattgefunden zu haben. Wir finden hier eine Reihe geographischer
Rassen, die im tiergeographisch-okologischen Teil genannt wurden (S. 77).
Wir miissen annehmen, daB diese Tiere zu Zeiten der vorriickenden Trocken-
gebiete sich ebenfalls nach Norden ausbreiteten und den Planalto zu be-
siedeln begannen, spater aber durch den sich erneut ausbreitenden Wald

86 Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

(Trockenbusch) ahnlich isoliert wurden, wie es mit den tropischen Formen
im entgegengesetzten Sinne geschah, Ihre heutigen Areale sind im Siiden
mehr oder weniger geschlossen, nach Norden zu aber wohl immer starker
aufgelost und zergliedert, Hier auf groBerer Hohe mag sowohl ein bedeu-
tenderer Mutations- wie auch ein starkerer Selektionsdruck eingesetzt haben.

Vergleichen wir die Merkmale, durch die sich diese nordlichcn Rassen
von ihren jeweiligen Ausgangspopulationen unterscheiden, so konnen wohl
nur wenige Charakteristika mit Sicherheit als „6kotypische Merkmale" an-
gesprochen werden, Eine kleine Zahl von Echsen (z, B. Mahuya sulcata
ansorgii, M. striata angolensis, Agama planiceps schacki] sind im angolani-
schen Raume gedrungener gebaut und groBer, ihre Kopfe sind hoher, sie
weisen zahlreichere und kleinere Schuppen auf als die siidlichen Formen,
Die auffallig fluktuierende Variabilitat in den Schuppenzahlen, im beson-
deren bei den verschiedenen Rassen von Agama agama und Agama plani-
ceps, deckt sich mit der allgcmeinen Regel, daO Echsen im kiihleren Klima
kleinere Schuppen und dementsprechend hohere Schuppenzahlen aufweisen
(Hellmich 1934, 1951),

Der gleitenden Variabilitat bei den Agamen wurde im Rahmen ihrer
systematischen Besprechung die springende (saltierende) Variabilitat
gegeniibergestellt, Es sollte damit ausgedriickt werden, daB bestimmte Merk-
male offenbar regellos einmal hier, einmal da auftauchen, ohne irgend eine
bestimmte Progression oder — unserem Einsichtsvermogen nach — eine
Bindung an Lebensraum oder Lebensweise zu zeigen, Es wurde davon ab-
gesehen, etwa von „Mutationssprungen" (vergl, Mertens 1930) oder von
einer alternierenden Variabilitat zu sprechen, da wir iiber die geneti-
sche Grundlage dieser Variationsform bei den vorliegenden Tieren noch
nichts wissen und da ein echtes Alternieren eines oder mehrerer Merkmale
wohl nicht vorliegt, Eine genauere Untersuchung auBerordentlich variabler
Gattungen und Arten — wie etwa von Agama agama u, A.planiceps — an Hand
eines noch viel groBeren Materials diirfte bei exakter Kontrolle der Varia-
bilitatsausmaBe und -formen noch viele Riickschliisse auf ihre Evolution
erlauben,

Der Mangel an ausgesprochen okotypischen Merkmalen, wie ich
sie bei den Gebirgsrassen der siidamerikanischen Liolaemus -Arien nach-
weisen konnte (Hellmich, 1934, 1951], mag seine Erklarung darin finden,
daB entweder die biogeographischen Unterschiede zwischen den heutigen
Rassenarealen und den Gebieten der Ausgangsformen zu gering sind oder
(und) die Zeit ihrer Abtrennung und gesonderten Entwicklung noch zu kurz
ist, Keinesfalls finden sich so ausgepragte Anpassungen in der Herpeto-
fauna der Trockengebiete Angolas, wie sie etwa in den Wiistengebieten Siid-
west-Afrikas angetroffen werden (Mertens, 1955), Zweifellos ist das Alter
dieses Wiistenraumes auBerordentlich hoch, so daB wesentlich langere Zeit-
raume zur Ausbildung dieser Anpassungen zur Verfiigung standen.

Exakte Zeitangaben iiber die Veranderungen im angolanischen Raume,
im besonderen iiber die Verschiebungen der Lagegrenzen der GroBraume,

Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 87

konnen heute noch nicht gegeben werden, Einc besondere Schwierigkeit
liegt vor allem darin begriindet, daB noch nicht genau entschieden werden
konnte, ob es sich bei der Verschiebung der Waldgrenze um ein rhyth-
misches Hin- und Herwandern in Nord-Siidrichtung oder um eine gleich-
zeitig in beiden Richtungen erfolgende Ausdehnung und Schrumpfung des
tropischen Regenwaldgiirtels gehandelt haben mag. Halt man sich an die
Zahlen, die auf Grund der Verteilung semifossiler Molluskenschalen im Siiden
angenommen wurden (vergl, S, 9), dann mag dort eine feuchte Phase vor
etwa 10 — 15000 Jahren und eine weit geringere AusmaBe annehmende
Phase vor etwa 4000 Jahren geherrscht haben, Je nachdem, ob man nun
schwankende bilaterale Ausdehnung oder rhythmische Verschiebungen des
tropischen Regenwaldgiirtels annimmt, verschieben sich auch die Zeitraume,
in denen die siidlichen Formen nach Norden vorgewandert und anschlieBend
isoliert wurden,

Neben dieser subspezifischen Abtrennung von Rassen fand sicher aber
auch eine spezifische Formenbildung statt, deren Hauptgebiet, wie wir
sahen, der Planalto darstellt, Hier finden wir heute wohl die groBte Zahl der
angolanischen Endemismen, Ihre Herausbildung mag groBere Zeitraume be-
ansprucht haben und mit einer fortschreitenden Veranderung ihres Areals
vor allem mit der langsamen rhythmischen Hebung des Landes und der da-
mit verbundenen Verscharfung der biogeographischen Faktoren in Zusammen-
hang stehen, Moglicherweise hat sich zu der sich verstarkenden Eigen-
auspragung des angolanischen Raumes noch eine fortschreitende Isolierung
gegen Norden und Siiden, sehr wahrscheinlich auch gegen Osten gesellt,

Selbstvcrstandlich mischen sich unter die genannten drei faunistischen
Elcmente noch panaethiopische Formen, die weit verbreitet und sicher als
euryok zu bezeichnen sind, die aber ebenfalls in mehr oder weniger weit
gespanntem Rahmen geographisch variieren.

VIII Zusammenfassung

1) Wahrend meines dreimonatigen Aufenthaltes in Angola wurden
504 ReptihenundAmphibiengesammelt, die sich auf 20Eidechsen-, 11 Schlan-
gen-, 13 Frosch-Arten bzw, -Rassen, auf 1 Krokodilart und auf 4 Schild-
kroten-Arten bzw, -Rassen verteilen. Zur Erganzung lagen 667 Exemplare
aus dem Sammelgut der „Hamburgischen Angola-Expedition" zur Bearbei-
tung vor, von denen 410 Exemplare 26 Eidechsen-Arten bzw. -Rassen und
257 Exemplare 39 Schlangen-Arten bzw. -Rassen angehoren. AuBerdem lagen
45 Schlangenkopfe zur Determination vor.

2) An Hand der 1216 Exemplare konnten folgende Formen als neu be-
schrieben werden :

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti Hellmich und Schmelcher
Agama agama mucosoensis n, ssp.
Der Untersuchung der beiden Arten Agama agama und Agama plani-
ceps wurde besondere Aufmerksamkeit geschenkt, Offenbar handelt es sich

gg Walter Hellmich: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola

bei diesen beiden vom nordwestlichen bis zum siidlichen Afrika iiber die
verschiedensten Biotope verbreiteten Formen um eine Art, bei der neben
geographisch fluktuierender Variabilitat auch nichtgleitende Variations-
erscheinungen festgestellt wurden (springende oder saltierende Variabilitat),
Der Ubergang von Agama agama zu A. planiceps liegt im mittleren Angola
zwischen dem Cuanza und dem Cubal,

3) Angola liegt zwischen zwei extremen Landschaftstypen, dem tro-
pischen Regenwaldgebiet im Norden und den Wiistenlandschaften Siidwest-
Afrikas, Zwischen den Extremformen vermitteln Ubergangslandschaften,
Siimpfe, Obstbaumsteppen mit Affenbrotbaumen als Charakterbaum, hoher
und niedriger Trockenbusch, Halbsteppen verschiedenster Auspragung, Die
Landschaftstypen verzahnen sich mit ihren Grenzen und sind mit ihren je-
weiligen Randern inselartig vorgeschoben. Das Innere Angolas stellt ein
Quellzentrum dar, aus dem Fliisse in alien Richtungen stromen, ihre Ga-
leriewalder und iibrigen Begleitlandschaften unterstiitzen die Verzahnung
der einzelnen Landschaftsformen und tragen mit ihrer Tierwelt zu dem
faunistischen Reichtum des Landes bei,

4) Im Raume von Entre Rios (Mittelangola) konnten eine Reihe von
Hauptbiotopen unterschieden werden, fiir die ausgesprochene Leitformen
festgestellt wurden^ Die auf den Felsplatten lebenden Tiere sind meist siid-
licher Herkunft, die im Trockenbusch lebenden Arten mehr nordHcher oder
ostlicher Herkunft,

5) Statt der bisherigen tiergeographischen Einteilung Angolas in zwei
faunistische Bezirke wird eine Dreiteilung vorgeschlagen, Einer nordUchen
tropischen Provinz mit mehr oder weniger gut erhaltenen Bestanden tro-
pischen Regenwaldes und mit vorwiegend tropisch-westafrikanischen Formen
steht eine siidliche Provinz mit verschieden stark ausgepragten Trocken-
gebieten und mit siidHchen und ostlichen Faunenelementen gegeniiber. Die
Hochplateaus Mittelangolas stellen eine eigene Provinz mit mehr oder we-
niger stark ausgepragten Endemismen dar. Die siidliche Provinz erstreckt
sich an der Kiiste weit nach Norden.

Alle drei Provinzen lassen sich nicht scharf voneinander abgliedern,
sie verzahnen sich so, daB von der nordlichen und der siidlichen Provinz
an ihren jeweiligen Randern mosaikartig Restinseln vorgeschoben sind. In
ihnen haben sich Reliktformen aus feuchteren bzw, trockeneren Perioden
erhalten,

6) Die tropischen Reliktformen in den siidHchen Regenwaldinseln zeigen
gegeniiber ihren Ausgangsformen nur geringe Grade von geographischer
Variabilitat, die kaum zu subspezifischen Abtrennungen ausreichen. Die Be-
griindung hierfiir wird in einem nur geringen Mutations- und Selektions-
druck vermutet. Die in den nordlichen Randgebieten der siidlichen Provinz
lebenden Formen sind meist Felsentiere, die gegeniiber ihren Ausgangsfor-
men fast ausnahmslos geographisch variieren. In diesen Gebieten und Popu-
lationsinseln hat sich offenbar ein starkerer Mutations- und Selektionsdruck
ausgewirkt, der mit der fortschreitenden Verscharfung der biogeographischen

Walter Hellmlch: Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola 89

Faktoren in Zusammenhang steht. Die Unterschiede zu den Ausgangsgebieten
sind aber offenbar noch nicht groB genug, die zur Verfiigung stehende Zeit-
spanne war noch zu gering, als daB sich ausgesprochen okotypische
Merkmale batten auspragen konnen,

Eine Abschatzung der seit der Abtrennung verflossenen Zeitraume ist
erschwert, da noch nicht exakt nachgewiesen worden ist, ob die rhythmi-
schen Verschiebungen in den Grenzen des feuchten Tropengiirtels und der
Trockengebiete auf einer schwankenden bilateralen Ausdehnung und Schrump-
fung des Regenwaldgiirtels oder auf einem Hin- und Herwandern in Nord-
Siidrichtung beruhen.

In der mittleren Provinz, die nach Osten durch die okologische Barriere
der tiberschwemmungs- und Sumpfgebiete mehr oder weniger stark isohert
ist, haben sich im Laufe langerer Zeitraume eine Reihe spezifischer En-
demismen ausgebildet.

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X Register

Agama agama agama 20, 39, 42, 86, 88
Agama agama mucosoensis 20, 44, 87
Agama hispida aculeata 38, 77, 80
Agama picticauda 41
Agama planiceps schacki 20, 39, 47, 77,

79, 86, 88
Amyda triunguis triunguis 33
Athens squamigera squamigera 22
Atractaspis congica congica 22, 76
Atractaspis reticulata heterochilus 22, 81

Bitis arietans arietans 75, 22
Bitis heraldica 22
Bitis nasicornis 22, 81
Boaedon lineatus lineatus 21, 71
Boiga blandingii 21, 81
Boiga pulverulenta 21, 81
Breviceps mossambicus 30
Bufo regularis regularis 23

Causus rhombeatus 22, 75
Chamaeleo dilepis dilepis 20, 52, 77, 80
Chamaeleo gracilis 20, 53, 81
Chamaesaura macrolepis 20
Crocodylus niloticus 31
Crotaphopeltis hotamboeia hotamboeia

21, 72
Dendroapsis jamesonii jamesonii 21
Dicroglossus occipitalis 24
Dispholidus typus punctatus 21

Elapsoidea sundevallii semiannulata 73

Feylinia currori 21, 81

Gastropyxis smaragdina 21

Gerrhosaurus nigrolineatus ahlefeldti 20, 87

Gerrhosaurus nigrolineatus nigrolineatus

20, 54, 79
Gerrhosaurus validus maltzahni 20, 56,

77, 79, 80

Hemidactylus longicephalus 20
Hemidactylus mabouia 34, 77
Hemisus marmoratum guineense 28
Hyperolius marmoratus angolensis 28
Hyperolius nasutus nasutus 29
Hyperolius sp. 30

Ichnotropis capensis bivittatus 20

Kinixys belliana belliana 32

Leptopelis bocagei 30

Limnophis bicolor 21

Lycophidion capense capense 21, 71

Lycophidion meleagris 21

Lygodactylus angolensis 35, 77, 80

Mabuya acutilabris 20, 58, 79

Mabuya bayonii 20

Mabuya binotata 20, 59, 79

Mabuya bocagii bocagii 77, 60, 80

Mabuya laevis 20

Mabuya maculilabris maculilabris 61, 77

Mabuya quinquetaeniata quinquetaeniata 21

Mabuya raddoni 20, 81

Mabuya sulcata ansorgii 20, 64, 77, 79, 80, 86

Mabuya striata 20

Mabuya striata angolensis 86

Mabuya varia varia 20, 66, 77, 80

Mehelya poensis 21

Miodon gabonensis 21, 72

Naja nigricollis nigricollis 21, 74
Natriciteres olivacea olivacea 21
Natriciteres olivacea uluguruensis 21

Pachydactylus bibronii pulitzerae 20, 36, 77, 80
Pachydactylus bibronii turneri 80
Pachydactylus punctatus punctatus 37, 80
Pelusios subniger 33
Phrynobatrachus natalensis 24
Philothamnus heterodermus heterodermus

21, 81
Philothamnus ornatus 21
Philothamnus semivariegatus dorsalis 21
Prosymna angolensis 21
Psammophis ansorgii 21
Psammophis sibilans sibilans 21
Psammophylax tritaeniatus tritaeniatus 21
Python sebae 70

Rana fuscigula angolensis 25

Rana oxyrhynchus oxyrhynchus 27

Rhamnophis aethiopissa aethiopissa 21, 81

Rhamphiophis acutus 21

Rhoptropus boultoni benguellensis 37, 77

Rhoptropus boultoni boultoni 80

Riopa anchietae 20

Riopa modesta modesta 20

Scelotes angolensis 68, 77

Telescopus semiannulatus semiannulatus 21
Testudo pardalis pardalis 32
Thelotornis kirtlandii kirtlandii 21
Thelotornis kirtlandii oatesii 21
Thrasops flavigularis 21, 81
Typhlops punctatus punctatus 70

Varanus niloticus niloticus 21, 69

Xenopus laevis laevis 22

Erklarung zu Tafel 1

Fig. 1 : Trockenbusch bei Entre Rios,

Lebensraum von Lygodactylus angolensis, Pachydactylus p. punctatus, Agama h. acu-

leata, Chamaeleo d. dilepis, Gerrhosaurus n. nigrolineatus.
Fig. 2: Felsplatte {„GroBe Granitplatte" im Trockenbusch von Entre Rios).

Lebensraum von Pachydactylus b. pulitzerae, Rhoptropus b. benguellensis, Agama

pi. schacki, Gerrhosaurus v. maltzahni, Mabuya b. bocagii, Mabuya s. ansorgii,

Mabuya v. varia.

Tafel 1

Fig. 1

Fig. 2

Tafcl 2

Fifi. 3

Fig. 4

Erklarung zu Taicl 2

Fig. 3; Hiitten eines Negerdorfes nahe Entre Rios.

Lebensraum von Hemidaciylus mabouia, Pachydactylus b. puliizerae, Agama pi.

schacki.
Fig. 4: Verfallene StraBe nahe Entre Rios.

Lebensraum von Gerrhosaurus n. nigrolineatus, Mabuya m. maculilabris, Sceloies

angolensis.

Erklarung zu Tafel 3

Fig. 5; Sisalpflanzung nahe Entre Rios
Fig, 6: Baobabsteppe nahe Mucoso/Dondo

Tafcl 3

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Tafcl 4

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Fig. 8

Erklarung zu Taiel 4

Fig. 7: FluBlandschaft (Cubal) bei Entre Rios.
Lebensraum von Varanus n. niloticus.

Fig. 8: Rio Cuanza bei Mucoso/Dondo

Lebensraum von Crocodylus niloticus, Amyda tr. iriunguis, Pelusios subniger, Va-
ranus n. niloticus.

Erklarung zu Tafel 5

Fig. 9: Trockensteppe an der Kiiste von Benguela

Fig, 10: Affenbrotbaum in der Pflanzung von Entre Rios.

Lebensraum von Mahuya m. maculilabris u, Agama pi sdiacki.

Tafel 5

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Taiel 6

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Fig. 11

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Fig. 12

Erklarung zu Tafel 6

Fig, 11 : Lebensraum von Gerrhosaurus v.maltzahni („Kleine Granitplatte" bei Entre Rios).
Fig, 12: Gerrhosaurus validus maltzahni Grys, Entre Rios.

Erklarung zu Tafel 7

Fig. 13: Chamaeleo dilepis dilepis Leach, Entre Rios.

Fig, 14: Agamo planiceps schacki, semiadultes 9 von Entre Rios.

Tafcl 7

Fig. 13

■-fii:^'^: :T:r^if'

.-j-ij^3t''V.- h.'

Fig. 14

Tafel 8

Fig. 15

Erklarung zu Tafel 8

Fig. 15: Agama agama mucosoensis n. ssp., links und Mitte Typus (erwachsenes cf), rechts
erw. 9, von Mucoso /Dondo.

VEROFFENTLICHUNGEN

NOV 2 01957
mVERStlY

der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MiJNCHEN

Kurt Delkeskamp

Beitrage
zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens

Teii III

- Mit 11 Abbildunj^en im Text

Coleoptera II
Erolylidae

22. Beilrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col)

Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen;

Band 5

S..93 — 116

Miinchen, 1. August 1957

Kurt Delkeskamp

Beitrage zur Kenntnis
der Insektenfauna Boliviens

Teillir)

Mit 11 Abbildungen im Text

Coleoptera II
Erotylidae

[22. Beitrag zur Kenntnis der Erotylidae (Col,))

') Teil II: Coleoptera I von F. Guignot siehe „Opuscula Zoologica" Nr. 6, 1957

Kurt Delkeskamp : Beitrage zar Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III, 95

Einleitung

Die von Herrn Dr, W. Forster auf seinen beiden 1950 und 1953 unter-
nommenen Forschungsreisen in Bolivien erbeuteten und mir zur Bearbeitung
libergebenen Erotyliden umfassen insgesamt 190 Exemplare, die sich auf
52 Arten verteilen. Von diesen erweisen sich 7 Arten und 3 Rassen als neu, Im
Folgenden gebe ich ein Verzeichnis der Ausbeute und anschlieBend die
Beschreibungen der neuen Arten und Rassen,

Dank der liebenswiirdigen Einwilligung des Herrn Dr, W, Forster
fiige ich den Neubeschreibungen der von ihm selbst gesammelten Erotyliden
5 Neubeschreibungen sudamerikanischer Erotyliden aus dem Zoologischen
Museum, Berlin, hinzu, die bereits seit geraumer Zeit vorliegen und eine
gesonderte Publikation nicht lohnen. Die Zahl der Neubeschreibungen er-
hoht sich dadurch auf 1 1 Arten, 3 Rassen und 1 Form, Zur besseren Be-
urteilung und Kennzeichnung der neuen Formen ziehe ich — so weit mog-
lich — entsprcchende Exemplare eines Materials heran, das mir Herr R,
Zischka in jiingster Zeit aus Bolivien zur Bestimmung zugesandt hat.

Da Fundort und Hohenlage fiir die auf der 1. Expedition erbeuteten
Erotyliden mit 2 Ausnahmen in alien Fallen die gleichen sind, telle ich sie
bereits an dieser Stelle vorweg mit und verzeichne sie im Artenverzeich-
nis zwecks Vereinfachung durch entsprechende Abkiirzung. Das gleiche
Verfahren wende ich bei einem sehr haufig wiederkehrenden Fundort fiir
die Erotyliden der 2, Expedition an. Der entsprechende Fundort der 1, Ex-
pedition lautet:

Bolivien: Sarampiuni, San Carlos, 1000 m und wird abgekiirzt
durch „S,", der der 2. Expedition lautet:

Bolivien: Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m und wird
abgekiirzt durch „Ch,",

Beziiglich der Lage des Ortes San Carlos und des Fanges der Ero-
tyliden in dieser Gegend schreibt mir Herr Dr, W. Forster folgendes : „Der
Rio Sarampiuni ist ein rechter NebenfluB des Rio Mapiri, San Carlos ist
eine Teeplantage, die oberhalb des Rio Sarampiuni in der Nahe der Ort-
schaft Sarampiuni im gleichnamigen Bezirk ungefahr 40 — 50 km siidwesthch
des Ortes Mapiri in den Auslaufern der Cordillere liegt. Die Erotyliden
wurden samtlich in 2 Urwaldschluchten gefangen, entweder fliegend oder
an groBen Blattern sitzend,"

Die in Klammern gesetzten Ziffern im Text beziehen sich auf die ent-
sprechenden Nummern des Literaturverzeichnisses, — Die Zeichnungen
fertigte in bewahrter Weise der Zeichner hiesigen Zoologischen Museums,
Herr G, Richter, an.

9q Kurt Delkeskamp; Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens lit.

A. Verzeichnis der von Herrn Dr. W. Forster 1950 und 1953
in Bolivien erbeuteten Erotyliden

(Reihenfolge der Gattungen nach dem Coleopterorum Catalogus]

I. Erotylinac

1. Coccimorphus rugosus Lac.

Ch.

2. Acgithus clavicornis L.

Chiquitos, Mutun — 150 m

Chiquitos, Robore — 300 m

Rio Yacuma, Espiritu — 250 m

3. Aegithus cyanipennis Guer,

Ch.

4. Brachysphacnus bilineatus Dup.

Chiquitos, Robore — 300 m

5. Brachysphacnus brongniarti Lac,

Chiquitos, Robore — 300 m

6. Brachysphacnus brongniarti L a c.
ssp. fasciatopunctatus Lac.

Ch.

Yungas de Palmar — 1250 m

7. Brachysphacnus grammicus Er,

Yungas de Arepucho 19, + 25. IX. 1953 3

Sihuencas — 2200— 2500 m

8. Brachysphacnus interruptus Kuhnt

Ch. 5. XL 1953 1

9. Brachysphacnus octopunctatus Kirsch

S. 1., 11, + 15. IX 1950 3

10. Brachysphacnus ruiiccps Guer,

S, 11, IX, 1950 1

Yungas de Corani — 2500 m 3. X, 1953 1

Yungas de Palmar — 1250 m 16. X. 1953 3

11. Brachysphacnus simplex Lac.

Ch. 25. + 30. X, + 5, 11, 1953 3

2, XL 1953

Expl,
2

18,-25, XL 1950

28. X. 1953
10.-15, XIL 1953

29, IV, 1954

1
2
1
1

28, X, + 2,-5, XL 1953

20, XII, 1953

15, IX, 1950
15, XIL 1953

1
1

25,-31. X. 1953
1,-5, XL 1953
28, X, 1954
16. + 24. X, 1953

13
9

12
4

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III, 97

12.

Erotylus contractus Kuhnt

30. Vm. + 1. + 8.

IX. 1950

13.

Erotylus forsteri sp, n.

Ch.

27. X. 1953

14.

Erotylus gucrini Demay

Ch.

31.x. +2.— 5. XL

1953

15.

Erotylus hexagrammus Lac.

8. + 12. IX. 1950

16.

Erotylus sericcus sp. n.

l.IX. 1950

17.

Erotylus spectrum Thorns.

12. + 18. IX. 1950

Ch.

5. XL 1953

18.

Erotylus subrcticulatus Guer.

Ch.

5. XL 1953

19.

Erotylus toxophorus Lac.

Ch.

30. X. 1953

20.

Erotylus variomaculatus Kuhnt
var. completus Kuhnt

8. IX. 1950

21.

Erotylus voeti Lac.

Ch.

28. X. + 2.-5. XL

1953

Yungas de Palmar — 1 250 m

18. X. 1953

22.

Erotylina dichromostigma Guer.

13. IX. 1950

Ch.

25—31. X. 1953

23.

Erotylina maculiventris Lac.

1. + 5. + 6. + 13.

IX. 1950

24.

Erotylina multiguttata Lac.

Ch.

5. XL 1953

25.

Erotylina pustulata Dup.

Ch.

31. X. 1953
5. XL 1953

4
3

Yungas de Palmar — 1 250 m

18. X. 1953

26. Cypherotylus miliaris Lac.

Ch. 4. XL 1953 1

27. Micrerotylus heterogrammus Lac.

Ch. 31.x. + 4./5. XL 1953 6

28. Prcpopharus bitaeniatus Lac.

Ch. 28. X. +31.X. + 5. XL1953 3

29. Prioteius peruvianus Ma der

S. 11. IX. 1950 1

30. Phricobacis arduus Er.

Ch. 28. X. + 5. XL 1953 2

24.— 30. X. 1953
2.-5. XL 1953

5
2

31. X, 1953
16. X, 1953

1
3

93 Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III-

31, Homoeotelus d'orbignyi Guer,

Ch.

32, Homoeotelus marmoratus sp. n,

Ch,

Yungas de Palmar — 1250 m

Yungas de Arepucho,

Chacisacha — ca. 1500 m 24, IX. 1953 1

33, Homoeotelus orbignyanus Lac,

Ch, 27, X. + 5. XL 1953 3

Yungas de Palmar, km 11 4 — 700m 24, X. 1953 1

34, Homoeotelus umbonatus Lac,

S. 30. Vm, 1950 1

11. Triplacinae

35, Pselaphacus maculatus Lac.

Ch, 31. X, 1953 2

36, Pselaphacus nigropunctatus Perch,

Ch, 31, X, 1953 1

37, Pselaphacus puncticoUis Guer,

Ch, 1, XL 1953 2

38, Megischyrus
decempunctatus Guer,

Ch. 27, X, 1953 7

1, XL 1953 2

39, Megischyrus jurinei Lac,

Ch, 27. X, 1953 5

BrasiHa: Marajo, Soure 9. VL 1954 1

40, Ischyrus circum.cinctus sp. n,

Ch, 31.x, 1953 4

41, Ischyrus fulmineus sp. n,

S, 6, IX, 1950 1

42, Ischyrus subcylindricus Lac,

Ch, 4, XL 1953 1

43, Callischyrus cyanopterus boliviensis ssp, n,

Yungas de Arepucho,

Sihuencas — 2 200 m 25, IX, 1953 1

44, Mycotretus sexoculatus chaparensis ssp, n,

Ch, 31, X. + 2.-5. XL 1953 8

45, Mycotretus zischkai sp, n,

Ch, 30,/31, X, 1953 4

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 99

46, Mycotrctus opalcsccns Crotch

S. 17. IX. 1950 1

Ch, 2.-5. XI. 1953 1

47, Mycotretus ornatus Dup.

Ch, 30. X. 1953 1

48, Mycotrctus scitulus Lac,

Ch. 2.-5. XL 1953 2

49, Mycotrctus scricconitens Crotch

Ch. 2.-5. XL 1953 1

50, Mycotretus tigrinus 01,

Ch, 31, X. 1953 1

51, Mycotretus ziczac scrcnus ssp, n,

Rio Yacuma, Santa Rosa — 250 m 13. VIL 1950 1

52, Lybas seminiger sp. n,

S, IX, 1950 1

Summa: 190

100

Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kenntnis der Insektecfauna Boliviens III.

B. Neubeschreibungen und Berichtigungen

L Erotylinae

1, Erotylus sericeus sp. n. (Abb, 1 u, 2)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miin-
chen, Fundort: Bolivien; Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 1, IX. 1950, W,
Forster leg, Lange: 16,7mm, Breite; 10,3mm,

Infolge der auf der Oberseite der Tibien vorhandenen Langsleisten
stellt die Art einen echten Erotylus dar und gehort somit nicht der jiingst
von Cur ran (3, p, 5) auf Grund Fehlens dieser Leisten abgetrennten Gat-
tung Erotylina an, Infolge der charakteristischen Aufwolbung und Verbrei-
terung des Seitenrandes der Elytren nahert sie sich in ihrem Aussehen der
von Crotch beschriebenen cassidoides, ohne jedoch deren diesbeziigliche

AusmaBe zu erreichen, Bei cassi-
doides entspricht die Korperlange
nur 1,29 mal der Breite, bei seri-
ceus 1,62 mal der Breite,

Korper schwarz mit Ausnah-
me von je 2 gelben Flecken auf
den Elytren (Abb, 1), von denen
der eine am Seitenrand etwas
oberhalb der Mitte liegt und auf
die Epipleuren in voller Breite
ubergreift, der andere neben dem
Scutellum, Unterseite glanzend,
Oberseite teils matt, teils glan-
zend. Matt, samtartig sind die
Seiten des Halsschildes bis ca, in
Hohe der AuBenseite der gelben
Flecke neben dem Scutellum und
Seiten und hintere Halfte der
Elytren, Glanzend sind die Hals-
schildmitte und eine Flache der
Fliigeldecken, die sich von den
Schultern bis ca. zur hochstcn
Wolbung der Elytren keilformig
in die matte Flache einschiebt.
Abb. 1 Erotylus sericeus sp. n. Diese eigenartige Verteilung von

Kurt Delkeskamp : Beilrage ZL.r Kenntnis der Ins>iktenfauna Boliviens III.

10]

glanzenden und matten Flachen der Korperoberseite hat die
Art mit cassidoides gemein. Die Elytren sind mit sehr groben,
lochartigen Punkten versehen, die sich nur im vorderen Teil
langs der Naht zu Reihen ordnen, im iibrigen aber wahllos
zerstreut erscheinen, Hier und da vergroBern sich die Punkte
in der Langsrichtung und bilden kurze Langsvertiefungen, Pro-
sternum ohne TangentiaUinien und Tangentialfigur, nicht ge-
kielt, Maxillar- und Labialtaster gelb, letztes GHed der Maxil-
lartaster breit, breiter als das 3, Fiihlcrghed lang (ca. 15 : 12).
Fiihlergheder gestreckt (Abb, 2).

Abb. 2

Antenne von

Erotylus seri-

ceus sp. n.

2, Erotylus forsferi sp, n, (Abb, 3)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen
Staates, Miinchen, Fundort : Bohvien, Chapare-Gebiet, Oberer
Rio Chipiriri, 27. X, 1953, 400m, W, Forster leg,

SParatypen: 6 Exemplare vom gleichen Fundort, 1, IX.
1951 (2 Exempl], 25. X. 1953 (2 ExpL), 10. VIII, 1954 (2 ExpL),
R, Zischka leg, — 2 Exemplare von Bolivien : Regio Amazonica, Trinidad,
X, 1951, R. Zischka leg,

Lange: 12,2 — 13,2 mm, Breite: 6,5 — 7 mm,

Die Art gehort zu derjenigen Gruppe der Gattung Erotylus, bei der
das Rostrum an der Basis deuthch bis stark eingeschniirt ist, und innerhalb
dieser in nahere Verwandtschaft zu E. tricolor Kuhnt, der von P, Kuhnt
1908 irrtiimlich in die Gattung Micr erotylus
eingereiht, von L,Mader aber 1942 (10, p, 188)
in die Gattung Erotylus transferiert wurde.

Korper langgestreckt- Farbung: Oberseite
schwarz mit gelber Elytrenzeichnung (Abb, 3),
Unterseite- schwarz bis rotlichbraun, Kopf und
Halsschild konnen sich + rotlich verfarben. Die
extremste Aufhellung weisen diesbeziiglich die
beiden Exemplare von Trinidad auf, bei denen
sich die Rotfarbung soweit ausdehnt, daB die
Schwarzung bis auf einzelne Flecke reduziert
ist und sich auf die Mitte der Scheibe in Ge-
stalt einer M-formigen Makel erhalt. Bei ent-
sprechender Beleuchtung ist auch bei den iib-
rigen Exemplaren ein Anflug von Rotfarbung
+ ausgedehnt zu erkennen, der bei Tageslicht
jedoch nicht oder nur schwach sichtbar ist.
Die am Vorder- und Hinterrand zackige gelbe
Querbinde der Elytren ist in der Mitte von
einer etwas dunkleren braunlichen, am Vorder-
und Hinterrand ebenfalls zackigen Querbinde Abb. 3 Erotylus forsteri sp, n.

102

Kurt Delkeskamp : Bcitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III.

durchsetzt. Parallel zur AuBenkante entsendet sie einen schmalen gelben
oder rotlich-braunen Streifen bis zur Spitze und im 2, Interstitium einen
schmalen gelben Streifen bis fast zur Basis, Auch langs der Naht kann sich
von der Querbinde ein gelber oder rotlich-brauner Streifen bis zur Spitze
erstrecken, so daB die dunkle Apikalmakel der Elytren allseitig hell ein-
gefaBt ist, Im basalen schwarzen Felde der Elytren befinden sich 3 gelbe
Makeln, von denen die mittlere bei einem Exemplar mit der Mittelbinde
verbunden ist, Epipleuren gelb oder rot, Fiihler, Beine und Mundteile schwarz,
Clypeus nmzelig, Kopf zart und weitlaufig punktiert, Halsschild matt,
chagriniert, zart und weitlaufig punktiert, nur basal zu beiden Seiten des
Mittellappens mit etwas kraftigeren Punkten. Elytren mit 4 deutlichen Punkt-
streifen, lateral von diesen bis zur AuBenkante zwar mit groben Punkten
versehen, die aber eine reihige Anordnung nur noch teil- oder strecken-
weise erkennen lassen, Fiihlerglieder gestreckt, das 3, Glied kiirzer als das
4, + 5, zusammen (5 ; 7), Endglied der Maxillartaster etwa doppelt so breit
wie lang. Die fiir die Gattung Erotylus charakteristischen 3 Langsleisten
auf der Dorsalseite der Tibien sind auf den Vordertibien nur schwach, auf
den Mittel- und Hintertibien deutlicher entwickelt.

Die cT unterscheiden sich von den 9 durch Ausbildung eines Tomentflek-
kes auf der Mitte des 1, sichtbaren Abdominalsegmentes,

Ich benenne diese Art zu Ehren ihres
Entdeckers, des Herrn Dr. W, F o r s t e r, Haupt-
konservator an der Zoologischcn Sammlung
des Bayerischen Staates, Miinchen,

3, Erotylus tricolor Kuhnt, f, nigrescens n.

(Abb. 4]

Holotypus im Zoologischen Museum, Ber-
lin, Fundort; Peru, Chanchamayo, 1 Paratypus.
Fundort: Peru, Chanchamayo,

Lange: 14 — 15 mm, Breite: 6,8 — 7,2 mm.

Die Form ist im Gegensatz zur Nominat-
form stark verdunkelt. Von der Rotf arbung des
Halsschildes sind nur noch 2 wellige schmale
Langslinien iibriggeblieben, die vom Vorder-
zum Hinterrand laufen und etwa in der Mitte
je einen Seitenast schrag abwarts nach innen
senden, ferner kleine Flecke langs der Seiten-
kante und des Vorderrandes. Von der gelben
halbmondformigen Makel am Basalrand der
Fliigeldecken ist nur ein schmaler Basalstrei-
fen und von der sehr breiten, fast die Halftc
der Elytrenlange einnehmenden Mittelbinde

Abb. 4 Erotylus tricolor Kuhnt
f. nigrescens sp. n.

Kurt Delkeskamp; Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III,

103

nur ein schmaler oberer und unterer Schragstreifen libriggeblieben. Die rote
Apikalfigur entspricht der der Nominatform. Tibien dorsal wie bei der No-
minatform mit 3 deutlichen Langsleisten,

4, Erotylus spectabilis Decider

Als Decider im Jahre 1942 die Art als neu beschrieb und abbildete,
lag ihm nur ein einziges Exemplar vor, das noch dazu weder ein Fund-
ortsetikett noch vollstandige Fiihler besaB (es waren nur die beiden Grund-
glieder vorhanden), Auf Grund der Diagnose und Abbildung ergibt sich,
dafi die Art weder ein Eroiylus noch cine species nova ist, Kein geringerer
als Lacordaire hat sic bereits genau 100 Jahre friiher beschrieben und
als Scaphidomorphus bitaeniatus benannt, Spater wurde sic in das von
Erichson aufgestellte Genus Prepopharus transferiert, Als Fundgebiete
gelten auf Grund der Angabe von Lacordaire und der Belegexemplare
des Berliner Zoologischen Museums: Bolivien und Peru. Es ergibt sich so-
mit folgende Synonymic:

Prepopharus bitaeniatus Lacord, 1842

(Monogr. Erot. 1842, p. 486)
= Erotylus spectabilis Decider 1942

(Zool. Meded, 24, 1942, p. 66, fig. 1, g)

5. Priotelus horioni sp. n. (Abb. 5)

Holotypus im Zoologischen Museum,
Berlin. Terra typica: Bolivien.

1 Paratypus. Fundort: BoHvia tropica,
Region Chapare, 400 m, 10. VIII. 1954, R.
Zischka leg,

Lange: 9,2 — 10,5mm, Breite: 5 — 5,2mm

Die Art ist cine der schonsten und am
auf falligsten gezeichnetcn von Priotelus Hope
und gehort innerhalb dieser Gattung zu der-
jenigen Gruppe, bei der der AuBenrand der
Elytren im distalen Drittel gesagt ist.

Korper flach gewolbt und glanzend.
Farbung gelb bis rotHchbraun. Schwarz sind
folgende Telle: 1. die Fiihler mit Ausnahme
der beiden Basalglieder, 2. 6 Flecke auf
dem Halsschild, 2 auf der Mitte und je 2
auf beiden Seiten, 3. die Naht der Fliigel-
decken, 4. die kreisformige Umrahmung von
je 2 braunen Flecken auf den Elytren, 5, der

Abb. 5 Priotelus horioni sp. n.

104 Kurl Delk^skamp: Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Bo'ivi^ns 111.

Innenrand der Epipleuren, 6. die Oberseite der Femora und Tibien, erstere
mit Ausnahme des distalen Viertels, letztere in voller Lange, 7. die Aul3en-
seite der Tarsen und der distale Teil des Pratarsus,

Kopf und Halsschild glatt und unpunktiert, nur letzterer weist basal zu
beiden Seiten des Mittellappens einige grobere Punkte auf, Fliigeldecken
mit starker eingeritzten Punktstreifen. Die von den ersten 7 Punktstreifen
begrenzten Interstitien sind glatt, das zwischen dem 7, und letzten Punkt-
streifen liegende Interstitium ist mit groben und wahllos verstreuten Punkten
versehen, Der Seitenrand der Elytren ist stark ausladend und aufgebogen,
Sehr auffallend sind 2 dunkelbraune Augenflecke auf den Elytren, die
hintereinander zwischen dem 3, bzw, 4, und 7, Punktstreifen liegen. Von
ihnen ist der im vorderen Teil gelegene mehr kreisformig, der im hinteren
Teil gelegene mehr langlich, Beide Flecke sind schwarz umrahmt, Sie heben
sich dadurch von der Unterlage wirksam ab, daB die Interstitien zwischen
dem 4, und 7. Punktstreifen im Gegensatz zu der rotlichbraunen iibrigen
Flache der Elytren hellgelb sind, Fiihlerglieder auffallend schlank und lang-
gestreckt, das 3. died fast so lang wie das 4, und 5, (6 : 7), die Fiihler-
keule fast 5 mal so lang wie breit (19 ; 4), Das Endglied der Maxillartaster
fast doppelt so breit wie lang (13 ; 7),

Ich benenne diese Art zu Ehren des Herrn Pfarrers Ad. Ho r ion, des
unermiidlichen Bearbeiters der „Faunistik der mitteleuropaischen Kafer"

6. Priotelus peruvianus Mader

Leider ist der Holotypus und gleichzeitig einzige Vertreter von P. pe-
ruvianus Mader infolge restloser Zerstorung des Hamburger Museums im
Jahre 1943 vernichtet, so daB der Vergleich eines vorliegenden Exemplares
aus Bolivien — Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 11. IX. 1950, W.Forster
leg. ■ — mit ihm nicht mehr moglich ist. Seine Beschreibung (10, p. 192)
trifft indes auf das Exemplar aus Bolivien so weitgehend zu, daB beide
zweifellos zur gleichen Art gehoren diirften. Dank des liebenswiirdigen
Entgegenkommens des Herrn Tottenham, Cambridge, der mir sowohl
Vertreter von P. tigripennis Lac, wie auch Typen und weiteres Material
der beiden Arten P. macasensis und detrahens Crotch zum Vergleich zu-
sandte, war es moglich, die Unterschiede obiger 4 Arten scharfer zu er-
fassen und die divergierenden Merkmale in einer Bestimmungstabelle ein-
ander gegeniiberzustellen.

1 Halsschild schmaler, Seitenrand weniger gerundet. Spitze der Elytren
konkav abgestutzt (apice excavato truncato). Vorderende der Femora
bis ca. zur Mitte ganz oder z. T. geschwarzt, der iibrige Teil rot.
Nahtstreifen der Elytren zumeist nicht gerotet. Von den beiden hin-
tersten Flecken der Elytren steht der an der Naht zumeist tiefer als
der am Seitenrand gelegene. Glieder der Fiihlerkeule schmal und
lang 2

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III.

105

— Halsschild breiter, Seitenrand starker gerundet. Spitze der Elytren
gradlinig, schrag nach auI3en abgestutzt (apice recte truncato]. Fe-
mora entweder ganz rot oder nur auf der Oberseite mit schmalem,
schwarzem Streifen. Nahtstreifen der Elytren zumeist gerotet. Von
den beiden hintersten Flecken der Elytren steht der am AuBenrand
zumeist tiefer als der an der Naht gelegene, Glieder der Fiihler-
keule kiirzer und breiter 3

I Zeichnung der Elytren mehr aus schwarzen Flecken bestehend (Co-
lumbien, Venezuela) tigripennis Lac,

— Zeichnung der Elytren mehr aus senkrecht zur Naht verlaufenden
kurzen Streifen bestehend (Ecuador) macasensis Cr.

J Der obere Teil der Mittel- und Hintertibien Va bis % ihrer Lange mit
Schwarzfarbung, der untere Teil rot (Amazonas, Ecuador) . . . .
detrahens Cr.

— Mittel- und Hintertibien ganz schwarz, nur kurz vor der Spitze rot
oder mit rotem Anflug peruvianus Mader

7. Homoeotelus marmoratus sp. n. (Abb. 6)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
Miinchen, Fundort: Bolivien, Chapare Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m,
31. X. 1953, W. Forster leg.

5 Paratypen: BoUvien, Yungas de Palmar,
1250m, 16. X. 1953 (3 Expl), W. Forster
leg.; Yungas de Arepucho, Chacisacha, ca.
1500m, 24. IX. 1953 (1 Expl.), W. Forster
leg.; Yungas de Palmar, 2000m, 10. III. 1952
(1 Expl), R. Zischka leg,

Lange: 11,5 — 14,8 mm, Breite: 7— 8 mm.

Infolge der marmorartigen Fleckung der
Fliigeldecken (weiBe Flecke auf braunlichem
Grund) fallt die Art ahnlich wie H. inflatus
Mader vollig aus dem bei Homoeotelus iibHchen
Rahmen heraus. Korper nur schwach gewolbt,
glanzend, braun. Kopf gelb mit schwarzer Dop-
pelmakel auf dem Scheitel. Halsschild gelb mit
braun-schwarzer Zeichnung (Abb. 6). Scutellum
braunschwarz. Fliigeldecken braun mit mar-
morartig verteilten weiBen oder gelben Flecken,
Ihre Lage zu beschreiben eriibrigt sich, da
diese nicht allein von Individuum zu Indivi-
duum, sondern auch bei ein und demselben
Exemplar auf beiden Fliigeldecken differiert. Abb. 6

Naht und Seitenkante gelb. Epipleuren von der Homoeotelus marmoratus sp. n.

1 06 Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kennfnis der Insektenfauna Boliviens III.

Farbe der Fliigeldecken, Unterseite dunkelbraun, nur das Abdomen gelb-
lich-rot aufgehellt, die beiden ersten Segmente seitlich und in der Mitte,
die 3 letzten iiber die ganze Breite, so dal3 nur ein Streifen am Vorder-
rande dunkel bleibt, Fiihler schwarz mit Ausnahme der beiden rotcn Grund-
glieder und des Endgliedes, das von gelb iiber rot zu dunkelbraun in der
Farbung schwankt. Oberschenkel bis zu ^l^ ihrer Lange rot, das apikale
Ende gleichwie Tibien und Tarsen schwarz.

Punktierung des Clypeus grob, die des Kopfas zarter und weitlaufiger,
die des Halsschildes auf den Seiten sehr grob, auf der Mitte schwacher
und weitlaufiger, so dafi diese glatt und glanzend erscheint. Punktierung
der Fliigeldecken sehr grob, diese daher runzelig erscheinend, Bei entspre-
chendem Lichteinfall lassen sich Punktreihen erkennen. Spitze der Elytren
nicht abgestutzt oder ausgebuchtet, sondern abgerundet, Fiihlerglieder sehr
gestreckt, das 3, Glied so lang wie das 4. + 5, zusammen, Endglied der
Maxillartaster klein, Verhaltnis von Lange zu Breite wie 10 : 14,

8, Homoeotclus laevis sp, n,

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin. Fundort: Peru, Huancabamba.

2 Paratypen: Siid-Peru, Pozuzu.

Lange: 14,5 — 17mm, Breite; 8 — 9,4mm,

Wahrend die vorhergehende Art infolge ihrer runzeligen Fliigeldecken
zum Subgenus Homoeotelus gehort, ist laevis infolge seiner glatten Elytren
dem von Mader 1942 aufgestellten Subgenus Inflatotelus einzuordnen,
Korper langeiformig, gewolbt, braun bis braunschwarz, Kopf schwarz mit
je einem rotlichen Fleck am Innenrand der Augen, Halsschild gelblich-braun
mit M-formiger schwarzer Makel, die sich entweder als geschlossene Zeich-
nung manifestiert oder sich in 2 Seitenflecke und ein Mittelstiick aufteilt,
und schwarzem Basalfleck vor dem Schildchen. Scutellum schwarz, Fliigel-
decken braun bis braun-schwarz, Naht und Seitenrand gelb. Epipleuren
gelb mit Braunfarbung im inneren Teil von wechselnder Ausdehnung, Unter-
seite braun bis braunschwarz, rot sind: Prosternum mit Ausnahme eines
Fleckes auBen neben den Hiiften, Mesosternum und ausgedehnte Flachen
auf Metasternum und Abdominalsegmenten, Fiihler inklusive der Grund-
glieder schwarz, nur das Endglied im apikalen Drittel rotlichbraun, Beine
schwarz- Kopf kraftig, teils dichter, teils weitlaufiger punktiert. Halsschild
in der Mitte zart und weitlaufig punktiert, glanzend, auf den Seiten sehr
grob punktiert, runzelig und faltig, die Seiten nicht wie bei H. holivianus
Mader vor den Vorderwinkeln starker einwarts gebogen, sondern fast
geradlinig bis zur Spitze verlaufend, Fliigeldecken glatt und glanzend, mit
7 deutlich sichtbaren apikal verloschenden Punktstreifen, deren paarige An-
ordnung nicht oder nur schwach erkennbar ist, vor der Spitze infolge dich-
terer Punktierung schwach runzelig erscheinend, Fiihlerglieder sehr gestreckt,
das 3, Ghed etwas langer als das 4, + 5, (11 : 10], Das Endglied der Maxil-
lartaster ca, doppelt so breit wie lang (11 : 5),

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 107

II. Triplacinae
9, Ischyrus fulmineus sp. n.

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
Miinchen, Fundort; Bolivien; Sarampiuni, San Carlos, 1000m, 6. IX, 1950,
W, Forster leg,

Lange: 6,7 mm, Breite: 3,2 mm,

Die Art ahnelt dem von Crotch beschriebenen insolens aus Mexico
so weitgehend, daB beide zweifellos spater einmal als Rassen einer Art
aufgefaBt werden diirften. Da von ihnen nur je 1 Exemplar vorliegt und
Exemplare aus den Zwischengebieten bisher nicht erbracht sind, betrachte
ich fulmineus zunachst als selbstandige Art. Das wundervoll und sehr mar-
kant gezeichnete Tier eingehend zu beschreiben, eriibrigt sich, da sowohl
Gorham (6, taf, 2, fig, 20) wie Kuhnt (7, taf, 3, fig, 6) eine bunte Ab-
bildung von insolens gegeben haben und somit nur die Unterschiede zu
dieser Art hervorgehoben zu werden brauchen, Merkwiirdigerweise stimmen
beide Abbildungen nicht ganz iiberein. In der Apikalzeichnung weichen
sie etwas voneinander ab. Da sich der Typus von insolens — wie mir Herr
Tottenham mitteilt — weder im Zoologischen Museum in Cambridge noch
im Britischen Museum in London befindet, konnten die Abbildungen nicht
mit ihm verglichen werden, Es befinden sich jedoch 3 Exemplare der Art
im Britischen Museum, von denen eins Gorham seinerzeit fiir die An-
fertigung der Zeichnung vorgelegen hat. Da alle drei Exemplare mit der
Zeichnung von Gorham iibereinstimmen, ist die Abbildung von Gorham
als maBgeblich, die von Kuhnt aber als nicht ganz zutreffend anzusehen,
Unter Zugrundelegung der Beschreibung von Crotch (2, p, 53) und der
Abbildung von Gorham zeigt die neue Art folgende Abweichungen von
insolens :

Kopf bis zum Hinterrand der Augen rot, Scheitel gelb, Stirn und Scheitel
durch ein braunschwarzes Band voneinander getrennt, das die Hinterrander
beider Augen verbindet, Clypeofrons seitlich und vorn dunkelrotbraun ein-
gefaBt, Der Basalrand des Halsschildes ist zu beiden Seiten breiter schwarz
als in der Mitte und treibt in Richtung des Zwischenraumes zwischen 1, und
2, sowie 3, und 4. schwarzem Punkt auf der Scheibe des Halsschildes je
eine schwarze Spitze vor, Hinterwinkel des Halsschildes schwarz. Die Zeich-
nung der Elytren erfahrt dadurch eine Bereicherung, daB sowohl an der
Basis wie vor der Spitze zusatzliche Flecke entstehen. Die Flecke an der
Basis sind langlich, rotlich, der Spitzenfleck ist rotlich-gelb, Somit sind auf
den Elytren nicht mehr je 3, sondern je 5 helle, durch schwarze Zwischen-
lagen getrennte Zeichnungselemente, die in der Reihenfolge rotlich-gelb al-
ternieren und so den Farbeffekt erhohen. Die vor der Mitte gelegene gelbe
Binde wird gegen die Naht zu rotlich und schiebt im 2, Interstitium eine
Spitze bis fast zur Basis der Elytren vor. Die Binden haben insgesamt
langere Zacken als bei insolens, so daB die schwarzen Zwischenraume starker

1 08 Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Bolivieiis III.

eingeengt sind, Seitenrand der Elytren schwarz, Epipleuren bis ca, zur Mitte
gelb, alsdann dunkler werdend. Die Fiihler sind vom 1, bis 6, Gliede rot-
lich-braun, vom 7, bis 11, schwarz, 3. Fiihlerglied langer als das 4, + 5,
zusammen (ca 12 ; 10), Die Beine sind rotlich-gelb, nur die Trochanteren,
die auBersten Schenkelspitzen und das obere Drittel der Tibien dunkelbraun
bis schwarz, Unterseite des Korpers kastanienbraun, Prosternum mit breiter
Tangentialfigur, Die TangentialHnien vereinigen sich nicht an der Spitze,
Prosternum von der Tangentialfigur bis zum Vorderrand gekielt und die
Mitte des Vorderrandes zu einer Spitze herausgehoben, Kinn dreieckig,
Mundteile gelb, Endglied der Maxillartaster etwa so breit wie das 3, Fiihler-
glied lang.

10, Ischyrus circumcincfus sp, n,

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin, Fundort: Peru, Chancha-
mayo, M. Freymann leg.

9 Paratypen: Peru, Chanchamayo, M, Freymann leg, — Bolivien: Cha-
pare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400m, 31, X, 1953 (4 Expl), W. Forster
leg. _ Bolivia tropica. Region Chapare, 400 m, 10, X, 1952 (3 Expl], 25, X
1953 (1 Expl.), R, Zischka leg,

Lange: 7,2 — 9 mm, Breite: 3,5— 4,6 mm,

Die Art ahnelt Ischyrus disconiger Mader (10, p, 195) derart weitgehend,
daB dessen Beschreibung mit wenigen Ausnahmen auch fiir die neue Art
zutrifft,

Korper langlich, flach gewolbt, Oberseite glanzend, Kopf und Halsschild
schwarz, Letzterer auf den Seiten gelb. Die seithche Gelbfarbung nimmt
eine Flache ein, die auBen vom Seitenrand des Halsschildes und innen von
einer Linie begrenzt wird, die von den Hinterwinkeln des Halsschildes oder
etwas oberhalb derselben beginnt und bis zum Innenrand der Augen ver-
lauft, so daB die gelbe Flache von hinten nach vorne an Breite zunimmt,
Epipleuren des Pronotum gelb, Scutellum schwarz, Fliigeldecken schwarz
mit gelber Umrahmung, Diese ist langs der Basis gezackt, langs der AuBen-
kante nach innen vom 7, Punktstreifen begrenzt und langs der Naht von der
Basis bis zur Spitze an Breite zunehmend, Nahtstreifen und AuOenkante
der Elytren schwarz, Epipleuren und Beine schwarz bis braun, Tarsen
gelbrot, Fiihler rot bis braun, Unterseite braun bis schwarz, die Seiten des
Abdomen teils mehr teils weniger gelb oder rot, das letzte sichtbare Seg-
ment u, U, ganz aufgehellt.

Kopf vor und seitlich von den Augen dicht, im iibrigen Teil weitlaufig
und zarter punktiert, Halsschild auf der Mitte wie auf den Seiten mit zahl-
reichen verstreuten groben Punkten versehen, Elytren mit 7 Punktstreifen,
die vor der Spitze erloschen, Vorderbrust schwach gekielt, 3, Fiihlerglied
so lang wie das 4, + 5, zusammen, Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren
vorhanden. Breite: Lange des Endgliedes der Maxillartaster wie 13 ; 8,

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kennlnis der Insektenfauna Boliviens III. 109

Die Art unterscheidet sich von disconiger 1, durch die KorpergroBe;
7,2— 9mm gegen 6,2mm bei d., 2. durch die starkere Punktierung des Hals-
schildes, 3, durch den gelben Nahtstreifen, der bei d. fehlt, 4, durch die
Tangentialhnien der Vorderbrust, die sich bei c, oral einander nicht so weit
nahern wie bei d., so daB bei diesem die durch sie begrenzte Tangential-
figur nach vorn spitzer auslauft,

11, Ischyrus bcllopictus Kuhnt

Die von Kuhnt im Jahre 1910 (8, p. 222) als ,,Episcaphula bellopicta"
von „Mohoro (Deutsch-Ostafrika)" beschriebene und von mir im Jahre 1943
(5, p, 42) in die Gattung Amblyopus iiberfuhrte Art ist von besonderem
MiBgeschick verfolgt. In der Sammlung des Zoologischen Museums zu Ber-
hn entdeckte ich nicht weniger als 13 Exemplare, die sich als vollig identisch
mit bellopictus erwiesen, die aber nicht aus Deutsch-Ostafrika, sondern aus-
nahmslos aus der neotropischen Region stammen, Eine daraufhin vorgenom-
mene Entzifferung der handschriftlich geschriebenen, schwer lesbaren und
noch dazu abgekurzten Fundortsbezeichnung der beiden an einer Nadel
steckenden typischen Exemplare ergab, daB die Abkiirzung nicht ,,Mohor."
= Mohoro, sondern „Motzor," — Motzorongo bedeutet. Von den 13 Exem-
plaren weisen 10 die gleiche Abkiirzung auf dem Fundzettel auf, 1 Exem-
plar aber ist mit einem gedruckten, voU ausgeschriebenen Etikett versehen,
auf dem verzeichnet ist: ,, Mexico, Motzorongo, Staat Vera Cruz, R. Bek-
ker S.", Von 2 weiteren Exemplaren weist das eine die Fundortsbezeich-
nung „Sa de zongolica" = Sierra de Zongolica (Veracruz, siidwestl, Cor-
doba) und das andere „Peru Marcapata" auf. Es ist somit eindeutig der
Beweis erbracht, daB Kuhnt in der Deutung des Fundortes ein in Anbe-
tracht der schwer lesbaren und obendrein noch abgekiirzten Angabe durch-
aus verzeihlicher Irrtum unterlaufen ist, daB die Art aus der neotropischen
Region stammt und daB als locus typicus fiir bellopictus der in Mexico ge-
legene Fundort Motzorongo zu gelten hat. Die Anderung in der Deutung
des Fundortes hat auch eine Berichtigung der systematischen Einordnung
der Art zur Folge. Sie ist in die Gattung Ischyrus zu iiberfiihren und inner-
halb dieser in die Nahe von /. auriculatus Lac, zu stellen,

12, Callischyrus cyanopterus boliviensis ssp, n,

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
Miinchen, Fundort; Bolivien, Yungas de Arepucho, Sihuencas, 2200m,
25. IX. 1953, W. Forster leg.

4Paratypen: Bolivien, Prov, La Paz (3 Expl.), Schulze leg.; Yungas
de Totora, Sihuencas, 2100m, 20. IIL 1957 (1 Expl.), R. Zischka leg,

Lange; 10 — 11mm, Breite: 5 — 5,5 mm-

Von cyanopterus Er. durch folgende Merkmale unterschieden: Auf dem
Halsschild sind nicht 4, sondern 5 schwarze Flecke, 3 in basaler und 2 in

iio

Kurt Delkcskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III.

apikaler Reihe. Trochanteren, Schenkelspitzen, Tibien, Tarsen, Fiihler in
voller Lange (nur das 1- died kann im Basalteil braun sein) und Maxillar-
taster schwarz.

13, Callischyrus praenobilis sp, n, (Abb, 7)

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin, Fundort: Columbien, Vol-
cancito, Paso des Quindiu, 3600 m.
Lange; 10,6mm, Breite: 5,3mm.

In der Korperform ahnlich C. cyanopterus Er, Korper rot, Kopf rot,
ohne schwarzen Fleck auf dem Scheitel, Fliigeldecken grxinlichblau, glan-
zend (nicht stahlblau und matt) mit gelber Seitenbinde, die sich langs der
griinlichblauen AuBenkante von der Basis bis zur Spitze erstreckt und etwa
in der Mitte der Elytren im Bogen einen Ast zur Naht entsendet, welcher
langs eines ebenfalls griinlichblau bleibenden Nahtstreifens abwarts lauft
und kurz vor der Spitze endet, so daB sich Seiten- und Nahtstreifen nicht
zu einem Ringe vereinen (Abb, 7), Auf dem roten Halsschild sind wie bei
cyanopterus nur 4 schwarze Flecke, 2 in basaler und
2 in apikaler Reihe. Epipleuren, Trochanteren, Tibien,
Tarsen, Fiihler mit Ausnahme des Grundgliedes und
Maxillartaster (ebenfalls mit Ausnahme des Grund-
gliedes) schwarz,

Kopf und Halschild fein, teils dichter, teils weit-
laufiger punktiert. Halsschild breiter ausladend als bei
cyanopterus, die Seiten im Basalteil einwarts gebogen,
nicht wie bei c. von den Hinter- bis zu den Vorder-
winkeln + gradlinig verlaufend, Halsschild daher nicht
basal, sondern kurz vor der Basis am breitesten, Scu-
tellum im vorderen Teil rot, dieser halbkreisformig
schwarz eingefaBt. Fliigeldecken mit apikal erloschen-
den Punktstreifen, die kraftiger hervortreten als bei c.
und bei 6-facher VergroBerung deutlich sichtbar sind,
Vorderbrust in der Mitte des Vorderrandes mit her-
vortretender Spitze. Fiihler gedrungen, das 3, died
Abb. 7 Callischyrus ^^ l^^^ ^^^ das 4, + 5. zusammen, 4. bis 8. died
praenobilis sp. n. kurz, + perlformig.

14, Mycotretiis ziczac serenus ssp, n, (Abb, 8)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
MiJnchen, Fundort: Bolivien, Rio Yacuma, Santa Rosa, 250m, 13. VIL 1950,
W, Forster leg.

Lange; 5,5mm, Breite; 3mm.

Der in Bolivien enideckie Mycotretus steht dem von Kuhnt beschrie-
benen M, ziczac aus Columbien (Muzo) so nahe und stimmt so weitgehend

Kurt Delkeskimp : Beitrage zur Kennlnis der Insektenfauna Boliviens III.

Ill

mit ihm iiberein, daB
ich nicht zweifle, 2
Rassen einer Art vor
mir zu haben,

Korper langlich,
oval, ockergelb.
Schwarz sind lediglich
die 6 letzten Fiihler-
glieder und je eine
schwarze Binde auf
den Elytren (Abb. 8).
Letztere ist in ihrer
Kontrastwirkung zur
umgebenden Flache da-
durch besonders her-
ausgehoben, dal3 ihre
Vorderseite von einer
hellgelben Binde ein-
gefaBt wird und so eine
Art Augenfleck ent-
steht, Kopf und Hals-
schild sind fein und
dicht punktiert, Flii-
geldecken mit zarten,
hinten verloschenden
Punktstreifen. Abdo-
men ziemlich grob

punktiert und fein behaart, Prosternum nicht gekielt, nur schwach gewolbt,
Tangentiallinien sehr kurz, nur wenig die Hiifthohlen iiberragend und vorn
breit getrennt, Endglied der Maxillartaster nicht breit, etwas breiter als das
3, FiihlergHed lang (11 : 8).

Die Unterschiede zu ziczac sind folgende; Scutellum und Naht der Ely-
tren nicht geschwarzt, sondern gelb. Die Binden der Elytren sind erheblich
breiter und vorn in Erhohung der Kontrastwirkung von einer hellgelben
Binde einsefaBt.

Abb. 8 Mycotretus ziczac serenus sp. n.

15- Mycotretus scxoculatus chaparensis ssp. n. (Abb. 9)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
Miinchen, Fundort: Bolivien, Chapare Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m,
31. X. 1953, W. Forster leg.

8 Paratypen: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m,
31. X. 1953 (6 Expl.) und 2.-5. XI. 1953 (1 ExpL), W. Forster leg, —
Peru (1 Expl.).

112

Kurt Delkeskamp ; Beitrage zur Kenntnis der Insekfenfauna Boliviens III.

Lange: 4,7— 6mm, Breite: 2,5 — 3,2mm,
Mit dem von Lacordaire 1842 beschrie-
benen sexoculatus von Columbien nachst ver-
wandt und von ihm nur dadurch unterschieden,
daB bei chaparensis keine schwarzen Flecke auf
dem Halsschild auftreten,

Rotlichbraun, glanzend, 1, — 3. Glied der An-
tennen rot, 4, — 5, oder 6, von rot iibergehend zu
braunschwarz, 7, — 11. schwarz. Halsschild rot,
ohne schwarze Flecke, schwarz umsaumt, d, h,
Vorder- und Seitenkanten schwarz, Auf den ro-
ten Fliigeldecken je 3 gelbe, schwarz umrahmte
Augenflecke, von denen 2 im vorderen Teil fast
auf gleicher Hohe liegen (der auBere meist ein
klein wenig liefer) und einer im hinteren Teil,
Von den beiden vorderen erstreckt sich der
auBere zumeist vom 6, Punktstreifen bis zur
AuBenkante, der innere zumeist vom 2. bis zum
5, Punktstreifen, Der apikale Augenfleck reicht
zumeist vom 3, bis zum 9, Punktstreifen. Auf der
Schulterbeule befindet sich zwischen 6, und 7, Punktstreifen bei 7 der vor-
liegenden Exemplare ein kleiner schwarzer Fleck, bei 2 fehlt er,

Kopf und Halsschild fein punktiert, Elytren mit krafligen Punktstreifen,
die vor der Spitze erloschen, 3, Fiihlerglied fast so lang wie das 4, + 5,
zusammen (7 : 9), Endglied der Maxillartaster sehr breit, Lange verhalt sich
zu Breite wie 1 : 3, Vorderbrust schwach gewolbt ohne knopfformige Spitze
in der Mitte des Vorderrandes, Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren vor-
handen, die der Vorderbrust sehr kurz, die Vorderhiiften nicht iiberragend.

Abb. 9 Mycotreius sexoculatus
diaperensis ssp. n.

16, Mycotretus zischkai sp, n, (Abb. 10)

Holotypus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates,
Miinchen. Fundort: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400m,
31.x, 1953, W, Forster leg,

62 Paratypen: Bolivien, Chapare-Gebiet, Oberer Rio Chipiriri, 400 m,
30, + 31, X, 1953 [3 ExpL), W, Forster leg, — Bolivia tropica. Region
Chapare, 400 m, 10, V, 1951 (13 Expl), 15, X, 1951 (1 Expl), 20, VIII, 1952
(1 Expl), 25, X, 1953 (7 Expl), 10. VIII. 1954 (37 Expl), R, Zischka leg.

Lange: 5,2 — 6,5mm, Breite: 2,8 — 3,5mm.

Korper langlich, gelb und glanzend. Kopf gelb mit oder ohne schwarzen
Scheitelfleck. Halsschild gelb mit schwarzen Seitenkanten und 4 schwarzen
Flecken, von denen 2 in der mittleren Langslinie des Halsschildes liegen
und zwar der eine am Vorderrand als Fortsetzung des Scheitelfleckes, der
andeie am Hinterrand als Fortsetzung des schwarzen Schildchens und 2

Kurt Delkeskamp. Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III.

113

auf den Seiten im unteren Drittel des Halsschil-
des (Abb, 10). Fliigeldecken schwarz mit gelber
Umrahmung, die seitlich bis zum 7, Punktstrei-
fenoder nur bis zurMittedes 8, Interstitium reicht
und apikal am breitesten ist, Epipleuren gelb mit
schwarzer AuBen- und Innenkante, Fiihler vom
1,-4, oder 5, died gelb, vom 5. oder 6. — 11, Glied
schwarz, Beine gelb,

Kopf und Halsschild fein punktiert, Fiiigel-
decken mit 8 Punktstreifen, Interstitien bei 25-
facher VergroBerung kaum sichtbar punktuliert,
3, Glied der Fiihler fast so lang wie das 4, + 5,
(7 : 8)- Tangentiallinien an alien 3 Hiiftpaaren
vorhanden, die der Vorderbrust kurz, die Vorder-
hiiften nicht iiberragend, Vorderbrust schwach
gewolbt, Endglied der Maxillartaster nicht breit,
Lange ; Breite wie 1 : 2,

Ich benenne die Art zu Ehren ihres Ent-
deckers, des eifrigen Kafersammlers in Bolivien,

Herrn R, Zischka, der von der neuen Species nicht weniger als 59 Exem-
plare erbeutete.

Abb. 10
Mycotretus zisdikai sp. n.

17, Mycotretus ornatus Dup,, var, partitialis Deelder

Die von Deelder 1942 als neu beschriebene und abgebildete Variation
ist bereits im Jahre 1940 von Mader als neu erkannt, eingehend be-
schrieben und mit dem gleichen Namen belegt worden. Die bemerkens-
werte Tatsache, daB beide Auloren die gleichen Tiere unter dem gleichen
Namen bekannt gegeben haben, ist zweifellos dadurch zu erklaren, daB
ihnen beiden Tiere vorgelegen haben, die schon von Kuhnt vor ca, 45
Jahren als neu erkannt, mit dem gleichen Namen partitialis verzeichnet und
unter diesem Namen in Umlauf gesetzt, aber niemals beschrieben sind, Der
einzige Unterschied in der Auffassung beider Autoren ist der, daB Mader
die Vertreter als neue Art, Deelder aber als Variation von M. ornatus
Dup, angesehen hat, Unbeschadet der Frage, wer von beiden Autoren in
der Frage der systematischen Stellung der vorliegenden Vertreter recht
hat — diese Frage wird sich erst auf Grund einer Revision der sehr va-
riablen Art M. ornatus Dup. an Hand eines reichhaltigen Materials mit ge-
nauer Herkunftsangabe klaren lassen, — ergibt sich folgende Synonymic:

Mycotretus partitialis Mader
(Ent, Bl. 36, 1940, pp. 12/13)

1940

Mycotretus partitialis Deelder 1942

(Zool. Meded. 24, 1942, p. 88, fig. 4, e)

114

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III.

18. Triplax maderi sp. n, (Abb. 11)

Holotypus im Zoologischen Museum, Berlin. Fundort: S,-Brasilien,
Nova Teutonia,

2 Paratypen: Brasilien, Nova Teutonia, 27°ir s. Br,, 52^23' w, L,, 300 bis
500m, 18, IX. 1950, Fritz Plaumann leg. — Brasilien: N. Friburgo,
Lange: 4,3 mm, Breite: 1,8 mm,

Die Art ist der Gattung Triplax einzureihen, da sie die fiir dieses
Genus cbarakteristischen Merkmale aufweist; 1. gelockerte Fiihlerkeule,
deren Glieder nicht eng zusammengeschlossen, sondern
deutlich voneinander getrennt sind, 2, kraftige GeiBel-
glieder, 5. — 8. Glied perlformig, 3, das 3, Fiihlerglied
kiirzer als das 4, + 5. (5 : 6), 4, Postmandibularlobus wohl
entwickelt (sec. Boyle, 1, p. 251), sein AuBenrand die
direkte Fortsetzung des Innenrandes der Mandibeln bil-
dend, 5. Lacinia mit 2 Haken bewehrt, 6, Fehlen von
Tangentiallinien aller 3 Hiiftpaare, somit Fehlen einer
Tangentialfigur auf dem Presternum, 7, Presternum vollig
eben, nicht gewolbt oder gar gekielt, 8. je ein deutlicher
Nabelpunkt in den Vorderwinkeln des Halsschildes.

Korper langgestreckt, glanzend schwarz mit griinli-
chem Erzschein, Kopf, Fliigeldecken, Schenkel und Ti-
bien schwarz, Halsscbild gelb mit 6 schwarzen Flecken,
4 in der Mittellinie, 2 am Vorderrand zu beiden Seiten
der Mitte. Fiihlerkeule schwarz, GeiBelglieder dunkelrot,
Mundteile und Tarsen gelblichrot, Unterseite schwarz, nur die Epipleuren
des Pronotum sowie die vordere Halite des Presternum bis zur Hohe des
Vorderrandes der Vorderhuften gelb und die Seiten des Abdomen rot bis
rotlichgelb,

Kopf dicht, Halsschild auf den Seiten sehr grob, auf der Mitte weit-
laufiger und zarter punktiert, Elytren mit bei 6-facher VergroBerung deut-
lich sichtbaren, vor der Spitze erloschenden Punktstreifen, Endglied der
Maxillarpalpen klein, nicht breit, Lange zu Breite wie 5 ; 8, Kinn dreieckig,
spitz zulautend,

Ich benenne die Art zu Ehren des Herrn Leopold Mader, Wien,
der der Coleopteren-Abteilung des Zoologischen Museums, Berlin, in ent-
gegenkommender Weise 2 Exemplare der neuen Art dedizierte.

Abb. 11
Triplax maderi sp. n.

19. Lybas seminiger sp, n.

Typus in der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, Miin-
chen, Fundort: Bolivien, Sarampiuni, San Carlos, 1000m, IX, 1950, W, For-
ster leg,

Lange: 7,3mm, Breite: 4,2mm.

Kurt Delkeskamp : Beitrage zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens III. 1 1 D

Die Art gehort von den 2 bei Lybas Lac, unterschiedenen Gruppen
zu derjenigen, bei der das Scutellum vom Mittellappen des Halsschildes
teilweise bedeckt wird,

Korper langlich, gewolbt, glanzend, halb schwarz, halb rot. Schwarz
sind: Halsschild, Scutellum, Pro-, Meso- und Metathorax, Beine und Fiihler
vom 8, — 11. Gliede. Rot sind: Kopf, Elytren mit Epipleuren, Abdomen und
das 1, und 2. Fiihlerglied (3. bis 7, sind braun-schwarz), Kopf, Halsschild
und Elytren bei 25-facher VergroBerung glatt und glanzend erscheinend,
nicht punktuliert. Elytrea mit sehr zarten Punktstreifen, Prosternum in der
Mitte gekielt, der Vorderrand in der Mitte zu einer Spitze herausgehoben.
Leider fehlen dem einzigen vorhandenen Exemplar die Maxillartaster, so
daB iiber deren GroBe und Farbe keine Aussagen gemacht werden konnen,
Ich vermute, daB sie gelb sein werden, da auch die Labialtaster gelb ge-
farbt sind.

Litcraturvcrzeichnis

1. Boyle, W. W. — Five new species of Triplax from western North America. —

Proc. ent. Soc. Wash. 56, no. 5, pp. 251—264, 1954.

2. C r o t c h, G. R. — A Revision of the Coleopterous Family Erotylidae. — Cistula

Entomologica, vol. I, pp. 1 — 196, 1876.

3. Cur ran, C. H. — Notes and descriptions of some American Erotylidae. —

Amer. Mus. Nov. Nr. 1256, pp. 1—14, 1944.

4. D e e 1 d e r, C, L, — Revision of the Erotylidae (Coleoptera) of the Leiden Mu-

seum — Zoolog. Meded. XXIV, Afl. 1—2, pp. 49—115, 1942.

5. Delkeskamp, K. — Aus Afrikas Erotyliden-Fauna (Col.). — Deutsch. Ent. Zeit-

schrift Jg. 1943, Heft I— II, pp. 28—55, 1943.

6. G o rh am, H. St. — Biologia Centrali- Americana vol, VII, Fam. Erotylidae —

pp. 33—114, Taf. 2—6, 1887—1889.

7. Kuhnt, P. — Coleoptera, Fam. Erotylidae. — Wytsman, Genera Insec-

torum, fasc. 88, pp. 1—139, Taf. 1—4, 1909,
8. — Neue Erotyliden (Col.) — Deutsch. Ent. Zeitschr. Jg. 1910,

pp. 219-270, 1910.
9. Ma der, L. — Eine neue Erotylide aus Siidamerika. — Ent. Bl. 36, Heft 1,

pp. 12/13, 1940.
10. — Erotylidae (Col.) — in Titschack, E., Beitrage zur Fauna

Perus, Bd. II, pp. 149—201, Hamburg 1942.

Anschrift des Verfassers:
Dr. Kurt Delkeskamp,
Berlin N. 4, Invalidenstr. 43

- o -^M jC' Ni (^

VEROFFENTLICHUNGEN

der

) ^m^

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MtlNCHEN

D. S. Fletcher

Geometridae from Tanganyika collected
by Dr, Christa Lindemann and Nina Pavlitzki

With 5 plates

Veroff. Zool. Staatssamml, Miinchen

Band 5

S, 117-144

Munchen, I.April 1958

Geometridae from Tanganyika collected
by Dr, Christa Lindemann and Nina Pavlitzki

(With 5 plates)

by
D. S. Fletcher

D. S. Fletcher rGeometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 119

The Geometridae collected by Dr, Christa Lindemann and Frau Nina
Pavlitzki in Tanganyika during the latter part of 1952 consist of 397
specimens representing 140 species. This fine material includes many spe-
cies recorded from Tanganyika for the first time, together with ten spe-
cies and three subspecies new to science. Eleven species have been pla-
ced to genera only because of insufficient material.

In listing the known species, references to their original descriptions
and full synonymy are given, together with their previously known dist-
ribution. In describing the novelties relevant material from the unnamed
accessions in the British Museum has also been studied; the colour names
used in the descriptions are taken from Ridgway's „Color Standards
and Color Nomenclature".

Unless otherwise stated, all localities are in Tanganyika and all spe-
cimens are in the Zoological Museum in Munich.

Oenochrominae

Derambila synccdcma mitigata subsp. n.

Differs from s. synecdema Prout (1910) in the paler costa and in the
obsolescence of the transverse markings and cell spots on both wings. On
the fore wing the punctiform postmedial fascia is strongly marked on vein
Ml and at the inner margin.

Nyasaland: Zomba Plateau, X. 1919 (H, Barlow), holotype cf; ibid,,
IX. 1919, allotype 9; ibid., IV. 1920, 1 9; ibid., VI. 1920, 1 o'; Shire Valley,
Mwanza River, 600 ft., 25. VII. 1913 (A, S, Nea ve) , 19; Zomba, Upper
Shire R.. 3000 ft,, XII. 1895 (Dr. P. Rendall) , 19; Luchenza, Magunda
Estate (F. Nisbet), 1 c/.

Belgian Congo: S. W, Lake Mweru District, Kasenga, W, bank
Luapula River, V. 1922, dry season (T. A. Barns), 1 cf 2 9 9- All the
above specimens are in the British Museum (Natural History).

Tanganyika; Lindi, Ndanda, 300m., 1. VIII. 1952 (Lind emann und
Pavlitzki), 1 cT in the Munich Museum.

Kenya: Nairobi, IX. 1927 (D.M.Hopkins), 1 cf in the British Mu-
seum (Natural History),

Gcometrinac
Pingasa d. distensaria (Walker)

? Hypodiroma distensaria Walker, 1860, List Lep. Ins. B. M., 21:444.
Pingasa distensaria Walker, Fletcher, 1956, Proc, R. ent. Soc. Lond,, (B) 25 : 30.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 17. XI, 1952, 1 cf •
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony.

1 20 R- S- FletchiT : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Prasinocyma angolica Prout

Prasinocyma simiaria angolica Prout, 1930, in Seitz, GroOschmett. Erde, 16 : 22.
Prasinocyma angolica Prout, Fletcher, 1955, Expl. Pare Nat. Upemba, Miss. G. F. de
Witte 1946—49, Fasc. 32 : 80.

Lindi, Ndanda, 300m., 7. VIII. 1952, 1 cf .

Distribution: Angola; Belgian Congo; Uganda; Kenya; Tanganyika.

Prasinocyma lindemannae sp. n. (PL III, fig. 19)

(f 34 mm. Similar in colour and maculation to P. vermicularia (Guenee,
1858) and its subspecies v. neayr Prout (1912) and v. permitis Prout (1932),
differing superficially only in the slightly larger size.

In the genitalia the process on the ventral margin of the valve is less
stout than in vermicularia and has a rounded apex; the broad, sclerotized
and scobinate, transverse band at mid-valve with the short, stout, scobi-
nate process near the dorsal margin is wanting in vermicularia.

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 26, X. 1952 (Linde-
mann und Pavlitzki), holotype cf.

Prasinocyma tandi B. Baker

Prasinocyma tandi B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 11 : 570.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m,, 17. XL 1952, 1 cf •
Distribution: Angola; Belgian Congo; Tanganyika; Kenya.

Prasinocyma pavlitzkiae sp. n. (PI. Ill, fig. 18)

cf 33 mm, Similar in size and maculation to P. pu/c^rarm Swinhoe
(1904), but shghtly paler in ground colour and lacking the bright pink costa
of that species.

Structurally more closely related to P. geminata Prout (1913). In the
genitalia the process on the ventral margin of the valve is incurved, sharply
tapered and scobinate; in geminata this process is also incurved, but is
of even width, smooth, rounded at the tip and extends half-way across
the width of the valve; the tapered, digitate process arising from mid-
valve is broader, less finely tapered and three-fourths as long as the cor-
responding process in geminata. The aedeagus oi geminata is straight and
of almost even width, being narrowed by one-half only in the basal fourth;
the apical half is minutely and sparsely scobinate; in pavlitzkiae the aede-
agus is shaped as in the figure, the apical fifth being very sparsely and
minutely scobinate at one side only.

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 5. XL 1952 (Lin-
demann und Pavlitzki), holotype cf.

Prasinocyma leucopis exitior subsp. n. (PI. Ill, fig. 16)

P. leucopis Prout (1922) was described as a subspecies of P. trifili-
fimbria Prout (1915); examination of the genitalia of the two types has shewn
them to be distinct species. In trifilifimbria the valve of the male genitalia

D. S. Fletcher ; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 121

bears one weakly tapered process on the ventral margin; in leucopis the
valve is as illustrated {PL IK, fig. 17), P. leucopis exilior differs from the
nominate subspecies in the shape and the proportions of the processes on
the valves, as will be seen from the illustrations,

Tanganyika: Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 19, X, 1952 (Linde-
mann und Pavlitzki), holotype cf.

Prasinocyma trifilifimbria uniformata Fletcher

Prasinocyma trifilifimbria uniformata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952,
1 (6) : 84, figs. 102—104.

Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 18. X. — 15, XI, 1952, 1 cf , 3 9 9.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 31, X. 1952, 19-
Distribution: Kenya.

Prasinocyma sp.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m„ 13. XL 1952, 19.

Chlorissa iaustinata (Milliere) ? subsp.

Nemoria faustinata Milliere, 1869, Ann. Soc. linn. Lyon, (N. S.) 17:26, pi. 96 : 2— 8.

? Eucrostes rhoisaria Chretien, 1909, Le Naturaliste, 31 : 30.

Dar-es-Salaam, 27. VIL 1952, 19; Lindi, Ndanda, 300m., 3-7, VIIL
1952, 2 9 9; Songea, Peramiho, 1000m., 22. VIIL 1952, 19.

Distribution; S.Europe; N.Africa; Syria; Egypt to Tanganyika. Re-
presented in W. Africa by C. faustinata vermicularia (Warren 1897).

Monsieur CI. Herbulot has shewn that C. alhistrigulata (Warren
1897) is a species apparently restricted in range to S. Africa, Those spe-
cimens from Central and East Africa, recorded as alhistrigulata, are almost
identical in structure with faustinata, shewing slight differences from lo-
cality to locality in the spining on the aedeagus in the male genitalia and
in the shape of the ostium bursae in the female genitalia. Further study is
needed bsfore the value of these slight differences can be assessed,

Chlorissa dorsicristata cremnobatcs Prout (comb. nov.).

Chlorissa cremnobates Proui, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:28, pi. 3 : h.

Kiiimandjaro, Marangu, 1500m., 15—27. X. 1952, 2(fcf, 1 9 1 ibid.,
1 — 15. XI, 1952, l(f, 19.

Distribution: Kenya, Represented in S, Africa by C, d. dorsicristata
(Warren 1905), with which the East African race is structurally closely similar.

Chlorissa cborilitoris Prout

Chlorissa attenuata eborilitoris Prout, 1930, in Seitz, GroCschmett, Erde 16 : 28,
Chlorissa eborilitoris Prout, Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952,1 (6) : 87.

Songea, Litembo, 1500m., 17. XI. 1952, 19.

Distribution: W.Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian Congo;
Uganda,

122 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Chlorissa approximans (Warren) ? subsp.

Hemithea approximans Warren, 1897, Novit. zool., 4 : 39.

Chlorissa inornata Prout, 1916, Ann. Transvaal Mus., 5 : 154. Syn. nov.

Lindi, Ndanda, 300m„ 3— 14. V III. 1952, 9cfc/.

Distribution: Belgian Congo; Uganda; Kenya to Cape Colony,

Differs from the type in the slightly shorter scobinate and digitate
process, which arises near mid-valve and extends basad in the male ge-
nitalia. Perhaps of subspecific value,

C. unilinea (Warren 1897) and C. malescripta (Warren 1897), treated
by Prout (1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:29) as aberrations of
approximans, have proved on examination of their genitalia, to be distinct
species, as originally described.

Chlorissa subruiibasis Prout

Chlorissa subrufibasis Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16 : 28, pi. 3 : h.
Kilimandjaro, Marangu, 7, X. 1952, 19; ibid., 11. X. 1952, 1 9; ibid.,
26.x. 1952, Icf.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10— 15. XI. 1952, 4 9 9.
Distribution: Kivu; Kenya; Tanganyika,

Omphax plantaria Guenee

Omphax planfaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 9 : 368.

Agraptochlora subaspersa Warren, 1894, Novit. zool., 1 : 390.

AgraptoMora rubriplaga Warren, 1897, Novit. zool., 4:33.

Pycnodontia apicata Warren, 1901, Novit. zool., 8; 206.

Omphax plantaria f. rhodampyx Prout, 1930, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16 : 35.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m, 25, X, 1952, 1 o".

Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Colony.

Euchloris undulilinea (Warren)

Eucrostes unduliliniea Warren, 1905, Novit. zool., 12:384.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16— 21. XL 1952, 2cfd'.
Distribution: Principe I.; W. Africa, Sierra Leone to Cameroons; Belgian
Congo; Nyasaland.

Lophostola atridisca (Warren)

Hemithea atridisca Warren, 1897, Novit. zoo), 4:40.
KiHmandjaro, Marangu, 1500 m., 15. X. 1952, 2cfcf.
Distribution: S. Mozambique; Transvaal; Natal; Pondoland.

Comostolopsis simplex (Warren)

Euchloris simplex Warren, 1902, Novit. zool., 9 : 494.
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, 1 c/, 19.
Distribution: Kenya.

The female specimen is aberrant; the medial area is edged v^ith fus-
cous proximally on the fore v^ing and distally on both wings; a row of

D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki 1 23

fuscous, interneural spots extends along the termen of each wing; the cell
spots are large and fuscous.

Sterrhinae
Chrysocraspcda leighata holobapta Prout

Chrysocraspeda leighata. holobapta Prout, 1917, Novit. zool., 24:433.

? Acidalia medjaria Holland, 1920, Bull. Amer. Mus, nat. Hist., 43:312, fig. 6.

Lindi, Ndanda, 300m„ 8, VIII. 1952, 1 9-

Distribution: Belgian Congo; Kenya,

Traminda vividaria (Walker)

Timandra vividaria Walker. 1861, List Lep. Ins. B. M., 23:800.

Traminda vivid aria Walker, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61:67 (synonymy).
Songea, Peramiho, 1000m,, 21. VIII, 1952, 1 cf .

Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; South Sudan to Natal;
Madagascar.

Traminda neptunaria (Guenee)

Timandra neptunaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:3, pi. 18:5.
Traminda neptunaria Guenee, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 61:68

(synonymy)
Lindi, Ndanda, 300m,, 4, VIII. 1952, 1 9.

Distribution: West Africa, Senegambia to Cameroons; Belgian Congo;
British Somaliland to Natal.

Problcpsis flavistigma dilatistigma Prout

Problepsis flavistigma dilatistigma Front, 1933, Novit. zool., 24 : 432.

Kilimandjaro, Marangu, 1500 m., 25, X. 1952, 1 cf .
Distribution; Kenya,

Scopula nigrinotata (Warren)

Craspedia nigrinotata Warren, 1897, Novit. zool., 4:52.

Scopula nigrinotata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:198

(synonymy).

Songea, Peramiho, 1000m., 26, IX, 1952, 1 c/.

Distribution: Sierra Leone; Nigeria; Abyssinia to Cape Colony.

Scopula umbratilinea (Warren)

Craspedia umbratilinea Warren, 1901, Novit. zool 8:9.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16— 28. X. 1952, 6 9 9.
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro).

Scopula opicata (Fabricius)

Phalaena opicata Fabricius, 1798, Ent. Syst., Suppl., 457.

Pigia infantularia Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:20.

Micronia vanaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 23:860.

1 24 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzkl

Njassa-See, Mango, 600m., 7, IX. 1952, Icf.

Distribution: West Africa, Sierra Leone to Angola; Uganda; Abyssinia
to Zanzibar; India to New Guinea.

Scopula silonaria (Guenee)

Phyletis silonaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:168.
Phyletfs sticticata Warren, 1901, Novit. zool., 8:10.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 7. X.- 15. XI. 1952, 2cfcf, 5 9 9.
Usambara-Berge, Sakarani. 1500m., 9. XL 1952, l(f.
Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; N, E. Belgian Congo.

Scopula erinaria (Swinhoe)

Lycauges erinaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:553.
Usambara-Berge. Sakarani, 1500m., 6— 15. XL 1952, 1 cf , 19.
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 19.
Distribution: Kenya; Tanganyika; Nyasaland.

Scopula bigcminata (Warren]

Craspedia bigeminata Warren, 1897, Novit. zool., 4:50.
Emmiltis fumosaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:554.
Emmiltis bigeminata ab. ruHHmbria Warren, 1914, Ann. S. Afr. Mus., 10:484.
Songea, Litembo, 1500m., 16, IX. 1952, 1 cf .

Distribution: Cameroons; Angola; Uganda; Sudan; Abyssinia to Cape
Colony,

Scopula pulchellata rufinubes (Warren)

Craspedia rufinubes Warren, 1900, Novit, zool., 7:91.

Scopula puldiellata rufinubes Warren, Prout, Lepidopterorum Catalogus, 63 : 221

(synonymy).
Kenya: Mombasa, 4. VIL 1952, 19-

Distribution: Ivory Coast; Uganda; Abyssinia to Tanganyika; Mada-
gascar. Represented in the Oriental Region by 5. p. pulchellata (Fabricius).

Scopula i. iimbrilineata (Warren)

Craspedia fimbrilineata Warren, 1902, Novit. zool, 9 : 499.

Scopula fimbrilineata Warren, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63 : 266

(synonymy).

Kilimandjaro, Marangu, 1500 m., 15, XL 1952, 1 cf .

Distribution: Angola; Uganda; Kenya to Cape Colony; Madagascar,

Scopula argentidisca (Warren)

Craspedia argentidisca Warren, 1902, Novit. zool., 9:498.
Craspedia naias Warren, 1903, Novit. zool., 10:272.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 11— 23. X. 1952, 4 9 9,
Distribution: Kenya; Tanganyika.

D. S.Fletcher; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki 1 25

Scopula caducaria (Swinhoe)

EmmilHs caducaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:556.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19— 27. X. 1952, Icf, 3 9 9-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2— 15. XI, 1952, 4 9 9-
Distribution; Kenya; Uganda; Tanganyika.

Scopula internata praeruptorum Prout

Scopula internata praeruptorum Prout, 1920, Novit. zool., 27 : 293.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 13 — 25. X. 1952, 1 c/, 4 9 9; ibid.,
1—15. XI. 1952, 1 9.

Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika.

Scopula lactaria (Walker)

Acidalia lactaria Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22: 744.
Acidalia interuulsata Walker, 1861, List. Lep. Ins. B.M., 22:745.
Acidalia tectaria Walker, 1866, List Lep. Ins. B. M., 35:1619,
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 19.X. 1952, 19-

Songea, Peramiho, 1000 m., 22. VIII. 1952, Ic/; Songea, Litembo,
1500m., 17. IX. 1952, Id".

Distribution: Africa south of the Sahara.

Scopula ochroleucaria (Herrich-Schaffer)

Acidalia ochroleucaria Herrich-Schaffer, 1844, Syst. Bearb. Schmett. Europa, 3,
pi, 3 : 19—21 ; 1846, 3 : 24.

Scopula ochroleucaria Herrich-Schaffer, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus,
63 : 264 (synonymy).

Geometra minorata Boisduval, 1833, Nouv. Ann. Mus. Hist, nat., 2:263 (Syn. nov.)

Scopula minorata Boisduval, Prout, 1934, Lepidopterorum Catalogus, 63:263, 444

(synonymy).

Kenya: Mombasa, 5. VII. 1952, 1 9-

Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 3—10. VIII. 1952, 6 9 9; Songea,
Paramiho, 1000m., 19—29. VIII. 1952, 8cfc/, 1 9; Songea, Litembo, 1500m.,
19. IX. 1952, \c5\

Distribution: S. Europe; Palestine; Africa; Madagascar; Mauritius.

Scopula paradclpharia Prout

Scapula paradelpharia Prout, 1920, Novit. zool., 27:297.

Lindi, Ndanda, 300m., 13. VIII. 1952, 19.

Distribution: West Africa, Gambia to Nigeria; Kenya; Tanganyika;
Zanzibar.

Scopula spoliata (Walker)

? Acidalia spoliata Walker, 1861, List Lep. Ins. B. M., 22:744.
Acidalia pygarata Wallengren, 1863, Wien. ent. Monatschr., 7 : 150.
Acidalia pygargata Wallengren, 1872, Ofv. Vet. - Akad. Forh., 29 (3) : 52.
Njassa-See inter Mango et Magu, 12. IX. 1952, 1 cf .
Distribution; Natal; Cape Colony.

1 26 D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlltzki

Scopula sp.
Kilimandjaro, Marangu, 1500 m„ 26, X. 1952, \cf.

Scopula hcidra Debauche

Scopula heidra Debauche, 1938, Expl. Pare Nat. Albert, Miss. G. F. de Witte, 1933—35,
Fasc. 20:17, pi. 1:2.

Njassa-See, Mango, 600m., 6. IX. 1952, 1 9.
Distribution: Kivu; Portuguese East Africa; Nyasaland,

Scopula latitans Prout

Scopula latitans Prout, 1920, Novit. zool., 27:298.

Acidalia reconditaria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:76, pi. 6:8,9.

Lindi, Ndanda, 300m., 6. VIII. 1952, 1 cf -

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 6— 15. XL 1952, 2cfcf, 19-

Distribution; Angola; Belgian Congo; Kenya to Natal.

Scopula sp,
Kenya: Mombasa, 5. VIL 1952, 1 9.

Stcrrha pulvcraria (Snellen)

Acidalia pulveraria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent,, 15:75, pi. 6 : 7.

Ptydiopoda inobtrusa Warren, 1898, Novit. zooL, 5:243.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6— 25, X, 1952, 3cfc/; ibid., 1—15. X.
1952, Icf.

Distribution: Sierra Leone; Ivory Coast; Nigeria; Belgian Congo; Ugan-
da; Kenya.

Stcrrha amputata (Warren]

Cacorista amputata Warren, 1899, Novit. zool., 6:292.
Lindi, Ndanda, 300 m., 3. VIII. 1952, 1 cf .

Distribution: West Africa, Senegal to Nigeria; Uganda; Kenya; Tan-
ganyika,

Stcrrha sp,

Lindi, Ndanda, 4, VIII. 1952, 1 9.

Rhodometra sacraria (Linn.)

Phalaena sacraria Linn., 1767, Syst. Nat. (Ed. 12), 1 (2) : 863.

Rhodometra sacraria Linn., Prout, 1935, Lepidopterorum Catalogus, 68:433 (synonymy),

Kenya: Mombasa, 9, VII. 1952, 1 cf .

Tanganyika: Dar-es-Salaam, 29. VII. 1952, 19-

Distribution: Canary Is,; Madeira; St, Helena; Africa; Europe; W.Asia,

Rhodometra lucidaria (Swinhoe)

Pseudosterrha /ucidan'a Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc, Lond., 1904:566.
Sterrha plectaria Guenee var. rosea fimbria Thierry -M.ie^, 1911, Ann. Soc. ent. Belg.^
54 : 465.

D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 127

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6— 23. X. 1952, 2o'cf, 3 99; ibid.
1 — 15. XL 1952, Icf,

Distribution: Arabia; Eritrea; Abyssinia to Nyasaland; Uganda; Belgian
Congo.

Larentiinae

Xanthorhoe procne (Fawcett)

Cidaria procne Fawcett, 1916, Proc. zool. Soc, Lond., 1916:730, pi. 1 : 8.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8— 25, X. 1952, 3cf(fi 7 9 9; ibid.,
1—15. XL 1952, 4 9 9.

Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 9-

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 2— 15. XL 1952, 5(f(f, 28 9 9-

Distribution: Kivu; Uganda; Kenya; Tanganyika.

Xanthorhoe albodivisaria (Aurivillius)

Onychia albodivisaria Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro-
Meru 1905—06, 9:44, pi. 2:13.

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m,, 18. X, 1952, 1 cf •
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro),

Xanthorhoe heliopharia (Swinhoe)

Epirrhoe heliopharia Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:569.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XL 1952, 19-
Distribution: Kenya,

Xanthorhoe t. transcissa (Warren)

Anisobole transcissa Warren, 1902, Novit. zool., 9:514.
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952,2 9 9-
Distribution: Kenya. Represented in W. Uganda and Kivu by X. trans-
cissa leopoldi Debauche (1938).

Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n, (PI. I, fig. 1)

cf9 28 — 30mm, Differs from the nominate subspecies in its smaller
size and in the absence of the broad, pale fascia distad of the medial
area. The medial area itself is entire and more regularly shaped and has
a conspicuous, fuscous black spot at the inner margin just distad of the
antemedial fascia,

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 6, XL 1952 (Lin-
demann und Pavlitzki), holotype cf; ibid,, 4, XI, 1952, 2 99 including
allotype: ibid,, 5, XL 1952, 1 9; ibid,, 8, XL 1952, 1 9; ibid., 15, XL 1952, 1 cf ;
ibid,, 17, XL 1952, 1 9-

Xanthorhoe transjugata Prout

Xanthorhoe transjugata Prout, 1923, Novit. zool., 30:193.

Xanthorhoe mikenaria Debauche, 1938, Expl. Pare Nat. Albert, Miss. G. F. de Witte
1933—35, Fasc. 20:22, pi. 1:3.

1 28 D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindeniann and \. Pavlitzki

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 8— 23, X. 1952, 2cf(^, 5 9 9.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m., 30. X,- 6. XL 1952, 3cfcf.
Distribution: Kivu; Uganda; Kenya,

Xanthorhoe argcnteolincata (Aurivillius)

Ciclaria argenfeolineata Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. ZooL Exped. Kilimandjaro-
Meru 1905—06, 9:46, pi. 2:17,

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 17, X, 1952, 2 9 9; Bismarckhutte,
3000m., 17.x. 1952, 1 cf , 2 9 9-

Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro); Kenya (Aberdare Range).

Xanthorhoe cxorista Prout

Xanthorhoe exorista Prout, 1922, Novit. zool., 29: 351.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 16-26. X, 1952, 4 Q 9; ibid., 1—15. XI,
1952, 3 9 9.

Songea, Litembo, 1500m., 28. VIII.— 20, IX, 1952, 1 cf , 499-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 1 — 15. XL 1952, 2cfcf, 5 9 9.
Distribution: Belgian Congo; Uganda; Abyssinia to Cape Colony,

Nyctcrosea obstipata (Fabricius)

Phalaena obstipata Fabriciiis, 1794, Ent. Syst., 3 (2) : 199.

Geometra Huviata Hiibner, 1796 — 99, Samml. Europ. Schmett., Geom., pi. 54: 280, 281.

Geomefra gemmata Hiibner, 1796 — 99, torn, cit., pi. 55:283.

Phalaena angustata Haworth, 1809, Lep. Brittanica, 340,

Phalaena albicinctata Haworth, 1809, torn, cit., 344.

Larentia quaerendaria 0, G. Costa, 1850, Fauna Regno Napoli, Lep Geom,, 104,
pi. 13:2.

Campto gramma baccata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep,, 10:430.

Camptogramma lapillata Guenee, 1858, loc. cit.

Camptogramma exagitata Walker, 1862, List Lep, Ins. B. M., 25:1331.

Phibalapteryx intrusaia Walker, 1862, torn, cit., 1339.

Cidaria peracutata Walker, 1862, torn, cit., 1421.

Coremia obruptata Walker, 1863, op. cit., 26:1713.

? Camptogramma signataria Walker, 1863, torn, cit., 1718.

Coremia alternata Walker, 1866, op. cit,, 35:1681.

Coremia pigrata Walker, 1866, loc. cit.

Nycterosea brunneipennis Hulst, 1896, Trans. Amer. ent. Soc, 23:263.

Odiyria inconspicua Warren, 1896, Novit. zool., 3:122.

Odiyria discata Warren, 1905, Novit. zool., 12:391.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10— 14. XL 1952, 3 9 9-

Distribution: Palaearctic Region; Africa; India; Ceylon; Philippine Is.;
Islands of the Indian and Atlantic Oceans; N. America; Peru; Brazil;
Argentine, Represented in Chile by A'', obstipata plemyrata (Felder 1875)
and in Tristan da Cunha by A^. obstipata contrariata (Walker 1862).

Disclisioprocta natalata (Walker)

Scotosia natalata Walker, 1862, List Lep. Ins. B. M„ 25:1351.
Camptogramma polyacmaria Mabille, 1897, Ann. Soc. ent, Fr,, 66:230.
Phibalapteryx vorax Strand, 1910, Soc. ent., 24:174,

D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 1 29

Lindi, Ndanda, 300m., 3—13, VIII. 1952, 3cfcf, 8 9 9,
Distribution: Africa south of the Sahara; Madagascar; Mauritius,

Mimoclystia cancellata (Warren)

Perizoma cancellata Warren, 1899, Novit. zooL, 6:299.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 20— 28, X, 1952, 2 9 9.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XL 1952, 1 c/.
Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika,

Mimoclystia pudicata multiline aria (Swinhoe)

Plerocymia multilinearia Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:567

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 15. X. 1952, la".

Distribution: Kenya, Represented in Abyssinia by M. pudicata cecchii
(Oberthiir 1883], by M. pudicata quaggaria (Wallengren 1872) in Natal,
Transvaal and East Cape Province and by M. p. pudicata [^ alker 1862) in
the remainder of Cape Province,

Pseudolarcntia megalaria (Guenee)

Euholia megalaria Guenee, 1858, Hist, nat, Ins., Spec. gen. Lep., 10:489.
Eubolia atroclarata Walker, 1863, List Lep. Ins. B. M., 26:1737.

KiHmandjaro, Marangu, 1500m., 9, X. 1952, 19-
Distribution: Uganda; Kenya to Angola and Cape Colony.

Pseudolarentia monosticta (Butler)

OrthoHtha monosticia Butler, 1894, Proc. zool. Soc. Lond., 1894:592, pi. 37 : 9.

Plerocymia nigrocellata Warren, 1897, Novit. zool., 4 : 236, pi. 5 : 6.

Oriholitha monotecta Fawcett, 1918, Proc. zool. Soc. Lond., 1918:729.

OrthoHtha monostriata Le Cerf, 1922, Voyage Baron M. de Rothschild, Lep. Het. 448.

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 8, X. 1952, 2 9 9-

Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika (KiHmandjaro).

Ecpctala o. obtusa (Warren)

Gonanticlea obtusa Warren, 1902, Novit, zool,, 9:517.

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 17, X, 1952, 19-

Distribution; Kenya. Represented on Mt, Meru and in the Arusha

District of Tanganyika by E. obtusa meruana (Aurivillius 1910) and in Western

Uganda by £. obtusa celaena Fletcher (1958),

Ecpetala unduligcra (Aurivillius)

Gonanticlea unduligera Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro-
Meru 1905—06, 9:47, pi, 2:19,

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m,, 17. X. 1952, 1 cf .
Distribution: Tanganyika (Mt, Meru),

Larentia corticearia (Aurivillius)

Triphosa corticearia Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped, Kilimandjaro-Meru
1905—06, 9:43, pi. 2:6.

Larentia corticearia Aurivillius, Herbulot, 1953, Soc. ent. Fr., 1953:10.

130 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m,, 17, X, 1952, 1 9.

Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro).

A single male specimen in the Congo Museum, collected at Tsumeb
in S. W, Africa, is identical in structure with the type, but has pale hind
wings and may represent a subspecies.

Piercia subrufaria (Warren)

Epirrhoe subrufaria Warren, 1904, Novit. zooL, 10:273.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15. XL 1952, 1 cT.
Distribution: Kenya; Tanganyika,

Piercia cognata Fletcher

Piercia cognata Fletcher, 1958, Ruwenzori Expedition 1952, 1 (6): 111, figs. 160 — 163.
Songea, Litembo, 1500 m., 19. IX. 1952, 1 cf -
Distribution: Western Uganda,

Piercia subterlimbata (Prout)

Eupithecia subterlimbata Prout, 1917, Ann. S. Afr. Mus., 17:56; 1925, op. cit., 19,
pi. 16:28.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 1 1 — 15. XI. 1952, 19-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, XL 1952, 19.
Distribution: Belgian Congo; Abyssinia to Cape Province,

Piercia subtrunca (Prout)

Eupithecia subtrunca Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:439.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, XL 1952, 5cf(/.
Distribution: Kenya,

Eupithecia dilucida (Warren)

Tephroclystia dilucida Warren, 1899, Novit. zool., 6:297.

Eupithecia c/i/ucfc/a Warren, Fletcher, 1951, Ann. Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs, 10, 19.

Songea, Litembo, 1500m., 16. IX. 1952, 1 c/,

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XL 1952, 1 c/.

Distribution: Mt, Cameroon; Kenya; Natal.

Eupithecia sp.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14, XL 1952, Id".

Eupithecia nigribasis (Warren)

Tephroclystia nigribasis Warren, 1902, Novit. zool,, 9:511.

fupi/hecia nignfeasis Warren, Fletcher, 1951, Ann, Mag. nat. Hist., (12) 4: 1011, figs. 1, 26.
Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m., 17. X. 1952, 3 9 9-
Distribution: Fernando Po; Mt. Cameroon; Kenya; Tanganyika,

Eupithecia psiadiata Townsend

Eupithecia psiadiata Townsend, 1952, J. E. Afr. nat. Hist. Soc, 21 : 69, figs,
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11, X. 1952, 1 c/.
Distribution: Kenya.

D. S. Fletcher : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 131

Eupithecia rubristigma Prout

Eupithecia rubristigma Prout, 1932, Mem. Soc, zool. Fr., 29 ; 452,
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 11, X. 1952, 19-
* Distribution: Abyssinia; Kenya; Tanganyika.

Eupithecia p. proflua Prout

Eupithecia proflua Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:458.
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17. X. 1952, Zdd-
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro). Represented in Kenya by
E. proflua subvincta Prout (1932).

Eupithecia albimaculata Fletcher

Eupithecia albimaculata Fletcher, 1956, Proc. R. ent. Soc. Lond., (B) 25:38, pis. 2: 12,
6:53.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 4. XL 1952, 19.
Distribution: Kenya.

Eupithecia sp,
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 15. XI. 1952, 1 9.

Eupithecia devestita (Warren)

Tephroclystia devestita Warren, 1899, Novit, zool., 6:40.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 1—15. XL 1952, 1 cf .
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9— 10. XL 1952, 1 cf , 2 9 9.
Distribution: Abyssinia; Kenya; Uganda; Tanganyika,

Eupithecia celatisigna (Warren)

Tephroclystia celatisigna Warren, 1902, Novit. zool., 9:510.

Tephroclystia lugubriaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:573.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10-17, XL 1952, 1 cf, 2 9 9.
Distribution: Uganda; Kenya.

Eupithecia inielix Prout ?ab.

Eupithecia infelix Prout, 1917, Novit. zool., 24 : 434.
Songea, Litembo, 1500m., 17, IX. 1952, Icf.
Distribution: Transvaal; Natal; Cape Province.

The anterior distal fourth of the hind wing is strongly suffused with
fuscous.

Chloroclystis mokensis Prout

Chloroclystis mokensis Prout, 1937, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:109, pi. ll:i.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 22. X. 1952, 19-
Distribution: Fernando Po; Uganda; Kenya; Tanganyika.

Chloroclystis sp.
Usambara-Berge, Sakarani, 15C0m., 14. XL 1952, 19.

132 D- S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Chloroclystis fhermasfobrita sp. n. (PI. I, fig. 2)
cf 24 — 26mm,; 9 31mm, Palpus light cadmium, third segment black
lower fourth of frons black, remainder, vertex and patagia light cadmium
tegulae light cadmium and black tipped with tilleul buff; prothorax black
remainder of thorax light cadmium with two black spots posteriorly; ab-
domen light cadmium, each segment broadly edged with black anteriorly.
Wings light cadmium, patterned as illustrated with black and lightly suffused
with tilleul buff in the cell and submedial areas of the fore wing. On the
underside the pattern is less sharply defined; except for the costal area,
the fore wing is suffused with black proximad of the double poslmedial
fascia- A vividly coloured and distinctively patterned species not to be
confused with any known species in the subfamily Larentiinae.

Tanganyika; Songea, Litembo, 1500m., 19- IX, 1952 (Lindemann
und Pavlitzki) holotype cf; ibid., 28, VIII. 1952, 1 cf , both specimens in
the Munich Museum.

East Africa: Tanganyika Terr. (H, S. Stannus), 1919 — 314, allo-
type 9, in the British Museum,

Chloroclystis protrusata Warren

Chloroclystis protrusata Warren, 1902, Novit. zool., 9:507.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m„ 25. X, 1952, 19-
Distribution: Uganda; Kenya.

Chloroclystis consobrina sylleptaria Prout

Chloroclystis consobrina sylleptaria Prout, 1937, in Seitz, GroBschmett. Erde, 16:111.
Kenya; Mombasa, 4, VII. 1952, 1 cf .

Distribution: W, Africa, Sierra Leone to Angola; Belgian Congo; Kenya.
Represented in Sao Thome by C, c, consobrina (Warren 1901),

Chloroclystis muscosa (Warren)

Gnamptomia muscosa Warren, 1902, Novit, zool., 9:508.
Songea, Litembo, 1500m,, 15, IX. 1952, 1 c/, 19.
Distribution; Kenya.

Chloroclystis sp,

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14. XL 1952, 19-

Gymnoscelis crassata Warren

Gymnoscelis crassata Warren, 1901, Novit. zool., 8:208,
Lindi, Ndanda, 300m., II.VIIL 1952, 19-

Distribution: Sao Thome; Sierra Leone; Ivory Coast; Gold Coast;
Nigeria; Tanganyika,

Episteira confusidentata (Warren)

7 Remodes confusidentata Warren, 1897, Novit. zool., 4:66,
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9, XL 1952, 19.
Distribution: Kenya; Natal; Cape Province.

D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 133

Protosteira spectabilis (Warren)

? Holorista spectabilis Warren, 1899, Novit. zool., 6:36,
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17, X. 1952, 19,
Distribution: Mt, Cameroon; Belgian Congo; Uganda; Kenya; Trans-
vaal; Natal; Comoro Is,; Madagascar.

Hydrelia costalis Aurivillius

Hydrelia costalis Aurivillius, 1910, Wiss. Schwed. Zool. Exped. Kilimandjaro-Meru
1905—06, 9:41, pi. 2:22.

Kilimandjaro, Bismarckhutte, 3000m,, 18, X, 1952, 2(f(f.
Distribution: Tanganyika (Kilimandjaro),

Hydrelia s. sjostedti Aurivillius

Hydrelia sjostedti Aurivillius, 1910, Wiss, Schwed. Zool, Exped, Kilimandjaro-Meru
1905—06, 9:42, pi. 2:26.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 23, X, 1952, 1 c/; Bismarckhutte, 3000m,,
7. X. 1952, 2cfc/, 1 9; ibid., 18. X. 1952, 4cfcf.

Distribution: Tanganyika, Kilimandjaro Great and Craters district. Repre-
sented in Kivu by H. sjostedti mionoseistra Prout (1921).

Asthenotricha inutilis Warren

Asthenotridia inutilis Warren, 1901, Novit. zool, 8 : 209.

Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 18. X. 1952, 19-
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony.

Asthenotricha strangulata Herbulot

Asthenotricha strangulata Herbulot, 1953, Bull. Soc. ent. Fr., 1953:11.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 4— 14. XL 1952, 3cfcf, 499.
Songea, Litembo, 1500m., 14. IX. 1952, 19.
Distribution: Kivu; Uganda; Kenya; Tanganyika.

Asthenotricha u. unipecten (Prout)

Hydrelia unipecten Prout, 1915, Novit. zool., 22:337.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8— 17. XI. 1952, 2 9 9-
Distribution; Kivu; Uganda; Kenya. Represented in Sao Thome by
A. unipecten tamsi (Prout 1935).

Asthenotricha pycnoconia Janse

Asthenotricha pycnoconia Janse, 1933, Moths of S. Africa, 2:21, pi. 2:34, fig. 8.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m.. 1 — 15. XI, 1952, 19-
Distribution: Uganda; Kenya; Transvaal; Cape Colony.

Asthenotricha lophopterata anisobapta Prout

Asthenotricha lophopterata anisobapta Prout, 1932, Mem Soc. zool. Fr,, 29:468.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10. XI. 1952, 19-
Distribution: Kivu; Uganda; Abyssinia to Tanganyika. Represented in
Madagascar and Reunion I. by A. /. lophopterata (Guenee 1858).

1 34 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Asthenotricha dentatissima (Warren)

Asthenotridia dentaiissima Warren, 1899, Novit. zooL, 6:34.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500 m,, 15. XL 1952, 1 cf ,
Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika,

Ennominae
Microligia dolosa orioles Prout

Microligia dolosa oriotes Prout, 1932, Mem, Soc, zool. Fr., 29 : 470.
Kilimandjaro, Bismarckhiitte, 3000m., 17, X. 1952, 19.
Distribution: Kilimandjaro. Represented from Transvaal to Cape Pro-
vince by M. d. dolosa Warren (1897).

Epigynopteryx fownsendi sp. n. (PI, I, figs. 4—7, PI, IV, figs, 23, 24)

cf 31 — 38 mm,; 9 34 — 43 mm, Similar in the citron yellow to wax
yellow ground colour of the wings to E. flavedinaria (Guenee 1858) and
£, subspersa (Warren 1897) and displaying a similar range of variation in
pattern. In structure appears to most closely related to flavedinaria.

Genitalia. Male. Uncus short, stout and tapered. Dorsal margin of
valve broadly curved, sclerotized and glabrous; a dense cluster of long,
slender spines is situate on the membranous part of the apical fourth.
Furca straight, slender and tapered apicad, three-quarters as long as the
aedeagus. Anellus lobes not developed. Vesica with a stout spine apicad.

Female. Genital plate broadly bilobate posteriorly. Ductus bursae
slightly broadened anteriorly, strongly sclerotized, one-and-one-half times
as long as the diameter of the membranous and globular bursa copulatrix,
which has a stellate signum medially.

Distinguished from the many similarly coloured and similarly patterned
African species of Epigynopteryx by the broad, curved, sclerotized and
glabrous dorsal margin of the valve in the male genitalia and by the long,
strongly sclerotized ductus bursae in the female genitalia.

Without the bred material, presented to the British Museum by Mr.
A, L. H. To wn sen d of Nakuru in Kenya, it would have been difficult to
associate correctly the sexes of this species from the wealth of unnamed
African material in the genus. It is with pleasure that I name this species
in his honour,

Kenya: Nakuru, bred, emerged 8. VIII 1947 (A. L. H. Townsend),
holotype cf and allotype 9; ibid., VII, 1937, Icf, 1 9; ibid,, 9. X. 1943, l(f;
ibid., 21.x. 1943, 1 9; Escarpment, 6500—9000 ft,, I. 1901 (W, Doherty),
Icf, 19; ibid,, II. 1901, Icf; ibid.. III. 1901, 1 cf; Nairobi (van Someren),
3cfcf ; ibid., IV— VI, Icf ; ibid., 17. IV. 1919, 1 9; Nairobi, 6.V. 1927 (D, M.
Hopkins), 19; ibid., VL 1927, 1 9; ibid., 10. VIII, 1927, 1 9; ibid., VIII. 1927,
19; ibid,, 28. IX. 1927, 19; Nairobi, IV. 1905 (Jackson), Ic/; Nairobi,
15. IV, 1912 (C. Montague Smyth), 1 cf ; Near Nairobi, Parklands, forest
edge, c. 5650 ft., 15. VI. 1915 (A. Loveridge), 1 cf ; ibid., 16. IV. 1915, 19;

D. S. Fletcher : Geometrldae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 135

Nairobi to Mt. Kenya, 1 cf, 19; Between Nanyuki & Meru (E, B a r n s ) , Ic^;
Kitale, 18, VIII. 1925 (G.W, Jeff ery), 1 (f; Voi Plantations, 14.11.1912
{C.Montague Smyth), 1 9; Kibwezi (W.Fe ather), 1 9; ibid,, 29, VI. 1917,
1 9; ibid., 21, VII, 1919, 1 9; ibid., XII. 1927, 1 9; S. Kavirondo, Suna, IV, 1932
(W, Feather), 1 9- All specimens in the British Museum,

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6, X, 1952 (Linde-
mann und Pavlitzki), 1 9, Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10, XI. 1952
(Lindemann und Pavlitzki), 1 9, both specimens in the Munich Museum ;
Mbeya Mts,, X. 1950 (H. B, Kettlewell) in the British Museum.

Epigynopteryx termininota Prout

Epigynopferyx termininota Prout, 1934, Novit. zool., 39 : 123.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 12. XL 1952, 1 9-
Distribution; Fernando Po; Kivu; Uganda; Tanganyika.

Psilocerea laevigata sp. n. (PI. II, fig. 12, PI. Ill, figs. 20-22)

cr9 38 — 44mm. Similar in wing-shape, colour and pattern to P. semirufa
(Warren 1901), especially in the female. In the male the termen of the
fore wing, like that of £. semirufa and its South African representative,
E. imitata (Janse 1932), is evenly curved from base to apex, not angled
at vein Ms as in other continental African species, and the cell spots are
strongly black; the ground colour, however, is paler, being light to warm
buff. Both sexes are most reliably determined by the structure of the
genitalia.

Genitalia, Male. Distinguished by the two slender arms of the
juxta, the apical thirds being scobinate, and by the aedeagus, which has
a slender, tapered apex; the vesica bears a cluster of long spines in the
apical half and a cluster of short spines in the basal half.

Female. Ductus bursae and bursa copulatrix shaped as illustrated:
the bursa copulatrix has a large, scobinate signum medially,

Cameroons; Bitje, Ja River, 2000 ft,, X — XL 1913, wet season, holo-
type cf and allotype 9; ibid.. 1915, 1 cT.

Belgian Congo: Upper Uelle District, V., 1 cf ; 2 days from Ft. Beni,
6. V. 1899 (Ansorge), 2rfcf.

Uganda: Busiro, Buaia, 24. IIL 1899 (Ansorge), 1 cf . All specimens
in the British Museum,

Tanganyika: Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 21, X. 1952 (Linde-
mann und Pavlitzki), 1 o^; ibid,, 1 — 15. XL 1952, 1 cf. Both specimens
in the Munich Museum,

Psilocerea pulvcrosa (Warren)

Eupsamma puluerosa Warren, 1894. Novit. zool., 1:461.

Psilocerea apicata Warren, 1897, Novit, zool,, 4:98.

Psilocerea apiciata Warren, 1897, Novit. zool. 4:259.

Psilocerea transversa B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 9:574. Syn. nov.

136 D. S. Fletcher: Geometridac from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6— 23. X. 1952, 299.

Distribution ; Angola ; Belgian Congo ; Uganda ; Abyssinia to Cape Colony.

Xanthisthisa tarsispina (Warren)

Acanthoscelis tarsispina Warren, 1901, Novit. zooL, 8:215,
Songea, Litembo, 1500m,, 20. IX. 1952, 1 cf .
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 10. XL 1952, 19-
Distribution: Kenya; Uganda; Tanganyika; Nyasaland,
Further material may shew X. tumida (Warren 1902), X. nigrocumulata
(Warren 1902) and X. umbrosaria (Swinhoe 1904) to be colour forms of
X. tarsispina Warren, with which they agree in the structure of the genitalia.

Nopia flexilinca (Warren)

Anonychia Uexilinea Warren, 1898, Novit, zooL, 5:34.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8— 17. XI. 1952, 3 9 9-
Distribution: Kivu; Uganda; Tanganyika; Nyasaland; S, Rhodesia.

Syrrhodia albosignata (Walker)

Petrodava albosignata Walker, 1863, List Lep, Ins, B. M., 26 : 1656.
Syrrhodia albosignata Walker, Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:498.
(Full synonymy).

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 13. XL 1952, 1 cT.
Distribution: W.Africa, Senegambia to Angola; Belgian Congo; Tan-
ganyika,

Semiothisa normata (Walker)

Tephrina normata Walker, 1861, List Lep, Ins. B. M.. 23:966.
Aspilaies parallelaria Walker, 1863, op. cit., 26:1680.
? Aspilates exfusaria Walker, 1863, tom. cit., 1683.
Tephrina desiccata Walker, 1866, op. cit., 35:1660.
Epione malefidaria Mabille, 1880, C. R. ent. Soc. Belg., 23 : 22.
Tephrinopsis congener Warren, 1897, Novit. zool., 4:113.
repArina minoa Strand, 1915, Ent. Mitt., 4:179.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 24. X. 1952, 19,

Distribution: Africa south of the Sahara; Madagascar; India; Burma;
Ceylon to Queensland.

Semiothisa procidata (Guenee)

Osteodes procidata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec, gen, Lep., 10:177.
Osteodes turbulentata Guenee, 1858, loc. cit.

Aspilates semispurcata Walker, 1863, List Lep. Ins, B, M., 26:1679.
Aspilates exumbrata Walker, 1863, tom. cit., 1680.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 24— 28. X, 1952, 1 o^ 3 9 9-
Songea, Litembo, 1500m„ 28. VIIL— 14. IX. 1952, 1 cf, 19-
Distribution: Abyssinia to Cape Province. Represented in Somaliland
by S. procidata eritreensis Prout (1915).

Semiothisa streniata (Guenee)

Macaria streniata Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec. gen. Lep., 10:87.
Macaria amandata Walker, 1861, List Lep. Ins, B. M., 23:922.
Macaria angolaria Snellen, 1872, Tijdschr. Ent., 15:81, pi. 6:12, 13.

D. S. Flctchei : Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 137

Macaria arata Saalmiiller, 1891, Lep. Madagascar, 497, pi. 14:276.
Macaria albogrisearia Mabille, 900, Ann. Soc. ent. Fr., 68 : 736.
Gonodela lunivallata Warren, 1905, Novit. zool., 12:402.
Gonodela flavipida Bastelberger, 1907, Int. ent. Z., 1:135.
Gonodela cretiguttata Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:282.

Lindi, Ndanda, 300m., 3— ll.VIIL 1952, 2 9 9.
Kilimandjaro, Marangu. 1500m., 15. X. 1952, 19-

Distribution: Gold Coast; Belgian Congo; Uganda; Abyssinia to Natal;
Madagascar,

Semiothisa gcminilinea Prout

Semiothisa geminilinea Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr., 29:489.
Lindi, Ndanda, 300m,, 10. VIII. 1952, 1 9-

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 20-24. X. 1952, 2cfc/, 19; ibid.,
1-15. XI. 1952, 1 9.

Distribution: Uganda; Kenya; Tanganyika.

Semiothisa contaminata [Warren]

Gubaria contaminata Warren, 1902, Novit. zool., 9:528.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 12. X. 1952, 19-
Distribution: Kenya; Nyasaland.

Semiothisa duplicilinca (Warren)

Gonodela duplicilinea Warren, 1897, Novit. zool., 4:107.

Lindi, Ndanda, 300m., 4. VIII. 1952, 1 9-
Distribution: Kenya; Natal; Zululand.

Semiothisa subvaria (Bastelberger)

Gonodela subvaria Bastelberger, 1907, Int. ent. Z., 1:157.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 14— 18.VL 1952, 1 c/, 3 9 9-
Distribution: Ivory Coast; Angola; Kenya; Tanganyika.

Semiothisa trirecurva sororcula (Warren)

Azata sororcula Warren, 1897, Novit. zool., 4:105.

Macaria hypoleuca Prout, 1916, Ann. Transvaal Mus., 5:174, pi. 25:32.

Lindi, Ndanda, 300m., 3-11. VIII. 1952, 2 9 9.

Distribution: W- Africa, Gold Coast to Angola; Belgian Congo; Kenya
to Cape Colony- Represented in W. Uganda by 5. trirecurva confuscata
Warren (1899) and in Madagascar by 5". t. trirecurva (Saalmiiller 1891),

Semiothisa separata (Warren)

Azata separata Warren, 1899, Novit. zool., 6:59.
Gonodela rectilinea Warren, 1905, Novit. zool., 12 : 403.
Lindi, Ndanda, 300m., 7— 8. VIII. 1952, 2 99-

Distribution: W. Africa, Ivory Coast to Cameroons; Uganda; Belgian
Congo; Kenya to Natal; Madagascar.

Semiothisa sp,
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m„ 11. XL 1952, 1 cf .

1 38 D. S. Fletcher ; Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

Semiothisa assimilis (Warren)

Tephrinopsis assimilis Warren, 1899. Novit. zool., 6:310.

Semiothisa instructaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lond., 1904:508.

Lindi, Ndanda, 300m., 10— ll.VIlL 1952, 2 9 9-
Distribution: Kenya; Uganda; Tanganyika.

Semiothisa kilimanjarensis (Holland) ab, transvisita (Warren)

Gonodela kilimanjarensis Holland, 1892, Entomologist, 25. Suppl., 95.
Gonodela zombina Butler, 1893, Proc. zool, Soc. Lond., 1893:683.
Gonodela mundipennis Warren, 1901, Novit. zool., 8:213.
Gonodela transvisita Warren, 1904, Novit. zool., 11:479.
Njassa-See, Mango, 600m., 7. IX. 1952, 1 cf -

Distribution: Gold Coast to Angola; Belgian Congo; Tanganyika; Nya-
saland; Portuguese East Africa; S, Rhodesia,

Semiothisa simplicilinea (Warren)

Acadra simplicilinea Warren, 1905, Novit. zool,, 12:401.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 7— 28. X. 1952, 2oV, 19-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 2— 18. XI. 1952, 3(f(f, 19.
Distribution: Uganda; Kenya to Cape Colony.

Semiothisa umbratilis (Butler)

Gnophos umbratilis Butler, 1875, Ann. Mag. nat. Hist., (4) 16:417.

Semiothisa arhoparia Swinhoe, 1904, Trans, ent, Soc. Lond., 1904 : 509.

Peridela spilota Warren, 1905, Novit. zool., 12:405.

Peridela novaria Fawcett, 1917, Proc. zool, Soc. Lond., 1917:727, pi. 1 : 17.

Peridela berengaria Fav^cett, 1917, loc, cit., pi. 1 : 26,

Lindi, Ndanda, 300 m„ 7. VII, 1952, 1 (/,

Distribution: Abyssinia to Natal.

Semiothisa lindemannae sp, n. (PI, I, fig. 3, PI. IV, fig, 25)

9 30mm, Antenna simple, light buff irrorate with vinaceous buff.
Palpus, frons, vertex, thorax and abdomen light vinaceous cinnamon to
vinaceous buff. Fore wing: proximal and distal two-sevenths light vina-
ceous cinnamon to vinaceous buff, the distal two-sevenths suffused with
vinaceous cinnamon along the veins and divided longitudinally by black
irroration, which is dense posteriorly and probably represents the sub-
terminal shade; ante- and postmedial fasciae fuscous; posterior of the sub-
costal vein, the proximal half of the medial area is fuscous and the distal
half light buff to cinnamon buff irrorate with fuscous an dnclosing a
fuscous cell spot; terminal interneural spots black. Hind wing light drab
with a little light buff irroration along the anal margin; the four transverse
fasciae are fuscous, slender and very weakly marked; cell spot fuscous.
Underside of both wings tilleul buff sparsely but evenly irrorate with
fuscous; cell spots fuscous; costa and apical area of fore wing suffused
with vinaceous cinnamon.

D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 139

Genitalia. Ductus bursae short, equal in length to the diameter of the
circular ostium bursae. Bursa copulatrix shaped as illustrated, sclerotized
in posterior tenth; signum stellate and situate in anterior third.

Distinguished from other African species of Semiothisa by the colour
and pattern of the fore wing and by the almost uniformly light drab hind
wing.

Tanganyika; Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 9. XL 1952 (Lin-
demann und Pavlitzki), holotype 9; ibid., 17. XL 1952, 19.

Milocera sp,

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 1-15. XL 1952, 19.

Mcnophra sp.

Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 5. XI. 1952, 19.

Xylopteryx versicolor (Warren)

Scotopteryx versicolor Warren, 1902, Novit. zooL, 9:526.
Scotopteryx versicolor ah. albimedia Warren, 1902, loc, cit.
Scotopteryx versicolor ab. figurata Warren, 1902, loc. cit,
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 c/-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 15, Xi. 1952, 19.
Distribution: Kenya; Uganda.

Ectropis ocellata Warren

Ertropis ocellata Warren, 1902, Novit, zool., 9:520.
Songea, Litembo, 1500m., 1, X. 1952, 1 9-
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 16— 18, XL 1952, 2crcf.
Distribution: Kenya; Uganda.

Ectropis nigripunctata Warren

Ectropis nigripunctata Warren, 1897, Novit. zool., 4:93,
Njassa-See, Mango, 600m,, 7. IX. 1952, 19-

Distribution: W, Africa, Sierra Leone to Angola; Belgian Congo; Uganda;
Kenya; N. E. Rhodesia; Nyasaland.

Ncocleora pavlitzkiae sp. n. (PI, II, figs. 8, 10, PI, IV, figs, 26— 28)

cT 46mm,; 9 44 — 50 mm, Superficially closely similar to A^. tulbaghala
(Felder 1875;; in the male the medial and postmedial fasciae on the hind
wing are strongly marked posterior of the medial fold; in the female the
ground colour of both wings is white, the fuscous irroration is sparse and
the slender, but strongly marked fuscous streak between veins Ms and
Ms in the subterminal area of tulbaghata is wanting in this species.

Genitalia, Male. Ventral margin of valve sclerotized as in tul
baghata; two minute, digitate processes are situate at mid-valve just dorsad
of the sclerotized ventral margin. There are two tapered cornuli on the

140 D. S. Fletcher: Geometridao from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

vesica, one being two-thirds as long as the other; the longer cornutus is
scobinate at one side medially; in tulbaghata the apex of the longer cor-
nutus is palmate.

Female. Genital plate produced and rounded posteriorly, strongly
sclerotized medially and equal in length to the narrow, sclerotized ductus
bursae. Posterior three- fifths of bursa copulatrix slenderly cylindrical, ribbed
longitudinally and sclerotized; anterior two-fifths almost globular, ribbed
and membranous. In tulbaghata both the genital plate and the ductus bursae
are considerably shorter, the width being equal to the length; the bursa
copulatrix is of almost even width with a distinct „shoulder" at one side
posteriorly; the ratio of the sclerotized part to the membranous is 10:4,

S. Rhodesia: Vumba, 7, XL 1936 (J. E. Dry s dale). Id, 499, in-
cluding holotype and allotype.

Portuguese East Africa; Port Herald, Nr. Zambesi, VI. 1926
(H. Barlow), 19. All specimens in the British Museum.

Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m., 8, XL 1952 (Lin-
demann und Pavlitzki), 19; Songea, Litembo, 1500m,, 15, IX, 1952
(Lindemann und Pavlitzki), 1 9; both specimens in the Munich Mu-
seum.

Neoclcora munda (Warren)

Chogada munda Warren, 1899, Novit. zool., 6:52.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 9. X. 1952, 1 9.
Distribution: Zululand; Transvaal; Tanganyika.

Neocleora nigrisparsalis Janse ? subsp,

Neocleora nigrisparsalis Janse, 1932, Moths of South Africa, 1 : 270, pi. 8 : 5, fig. 100.

Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 6, X, 1952, 1 cf .

Distribution: Transvaal; S.Rhodesia; Nyasaland; Kenya; Belgian
Congo; Angola,

In the genitalia of this specimen the process at mid-ventral margin
of the valve extends half way across to the dorsal margin instead of one-
fourth of the way, as in the typical form: in the vesica the shorter cor-
nutus in one-half as long as the longer one instead of being one-fourth
as long, as in the typical form.

Boarmia aculeata sp, n. (PI. II, fig. 14, PI, IV, figs. 29, 30)

cT 27 mm. Smaller in size but closely similar in colour and pattern
(especially in having a large and conspicuous spot proximad of the pale,
dentate, subterminal fascia between veins Mi and Ms on the fore wing)
to Boarmia assimilis (Warren 1902), which has a wing-span of 34 — 36 mm.
in the male.

Genitalia. Ventral margin of valve membranous ; in assimilis it is sco-
binate in the medial third; a spine-tipped process extends parallel to and
is four-sevenths as long as the ventral margin ;in assimilis this process
is relatively longer, in a proportion of 14:19, The vesica bears a dense

D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 141

tuft of spines medially, the spines being equal in length to twice the width
of the aedeagus. In assimilis the cornutus is small, weak and scobinate,
Tanganyika: Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 7, XL 1952 (Linde-
mann und Pavlitzki), holotype (f.

Oedicentra albipennis Warren

Oedicentra albipennis Warren, 1902, Novit. zooL, 9 : 525.
Usambara-Berge, Sakarani, 1500m,, 17. XL 1952, 1 cf ,
Distribution: Fernando Po; Mt, Cameroon; Belgian Congo; Kenya to
Cape Colony.

Chloroctcnis similis Warren

Chlorodenis similis Warren, 1899, Novit. zool., 6:42.

Kilimandjaro.Marangu, 1500m., 28,X. 1952, lo^; ibid., 1—15.XL 1952, 1 cf.
Distribution; Nigeria.

Encoma irisaria Swinhoe

Encoma irisaria Swinhoe, 1904, Trans, ent. Soc. Lend., 1904:523.
Encoma pulviscula Prout, 1932, Mem. Soc. zool. Fr,, 29:510.
Songea, Litembo, 1500m., 17. IX. 1952, 1 9.
Distribution; Kenya; Uganda; Kivu,

Zamarada psammites sp, n. (PL II, figs, 9, 11, PI, V, figs, 31, 33, 35)

cTQ 20 — 24 mm, Proximal two-thirds of both wings hyaline hghtly
irrorate with pinkish buff to cinnamon buff; distal third pinkish buff to
cinnamon buff; hyaline area of fore wing bulged shallowly distad between
veins M:^, and Cua; distal margin of hyaline area on hind wing sHghtly
sinuous. On the fore wing the subterminal fascia is represented by three
black interneural dots between veins Sc5 and M;!; medial fascia occasionally
present, fuscous; cell spots black, usually strongly marked on fore wing,
but often wanting; in some examples the distal third of both wings is
irrorate with sayal brown and occasionally the general sandy colour is
replaced by drab gray.

Genitalia, Male. Uncus short and tapered. Dorsal process on valve
right-angled medially, the apical half serrate-edged at one side near the
angle, then tapered. Juxta slender, cygnate and spined apicad, one-and-
one-half times as long as the aedeagus, which is sclerotized at one side
in the apical half; the opposite side of the aedeagus is sclerotized in the
basal half with a dense cluster of short spines medially; the cornutus is
short and thorn-like and situate in the apical fourth.

Female. As figured.

Closely related to Z. hyalinaria (Guenee 1858), differing superficially
in the shallower distal bulge in the hyaline area of the fore wing and
structurally in the genitalia of both sexes- In the male of hyalinaria the
dorsal process of the valve is smooth and curved, not serrate and right-
angled; the lateral scobination on the aedeagus is slight and situate more

1 42 D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki

apicad and the cornutus is longer, being equal in length to the width of
the aedeagus. The differences in the shapes of the genital plates may be
seen from the figures (PL V, fig, 35, 36).

Kenya: Mt. Elgon (T. H. E. Jackson), XL 1931, 1 cf ; IV. 1932, 1 c/;
V. 1932, Icf; V— VL 1951, 1 cf ; IX. 1951, Icf; I. 1953, 1 9; HL 1953, holo-
type cf; VIIL 1954, 1 9; XIL 1954— L 1955, 3 99 including allotype; S.W.
Mt, Elgon, X— XIL 1952 (T, H. E, Jackson), 2(fcf, 299; Mt. Elgon (E.
Pinhey), Icf, 1 9; Nairobi, Thika Road, VII— XIL 1951 (E, Pinhey), Icf-,
all specimens in the British Museum.

Tanganyika: Marangu Plateau, W. side, 7000 ft,, IL 1932 (T, A.
Barns), 1 cf , 2 99 in the British Museum; Songea, Litembo, 1500m,
19. IX. 1952 (Lindemann und Pavlitzki) 1 cf , 1 9 in the Munich Museum.

Zamarada hyalinaria (Guenee) (Plate V, fig, 36)

Stegania hyalinaria Guenee, 1858, Hist. nat. Ins., Spec, gen. Lep., 10:45.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 6. X, 1952, 19.
Distribution: Abyssinia; Kenya.

Zamarada sp.

Kenya: Mombasa, 9. VIL 1952, 19.

Zamarada plana Bastelberger

Zamarada plana Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:101.
Lindi, Ndanda, 300m„ 12. VIIL 1952, 1 cf'.
Distribution: Nyasaland,

Zamarada excavata B. Baker

Zamarada excavata B. Baker, 1913, Ann. Mag. nat. Hist., (8) 11:573.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m., 18, X. 1952, 1 9.

Distribution: Angola; Cameroons; Belgian Congo; Tanganyika; Nyasa-
land,

Zamarada scintillans Bastelberger

Zamarada scintillans Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3:100.

Zamarada flavicincta Hampson, 1910, Proc, zool, Soc. Lond., 1910:471, pi. 39:4.

Songea, Peramiho, 1000 m,, 22, VIIL 1952, 1 9.

Distribution: Tanganyika; N, Rhodesia; Nyasaland.

Zamarada glareosa Bastelberger

Zamarada glareosa Bastelberger, 1909, Int. ent. Z., 3 : 100.
Zamarada taborae Strand, 1909, Ent. Rundsch., 26:108.
Zamarada nebulimargo Prout, 1912, Entomologist, 45:197,
Zamarada euterpe Oberthur, 1912, Etudes Lep. comp,, 6:258, fig. 1457.
Lindi, Ndanda, 300m., 9. VIIL 1952, 1 9.

Distribution: Tanganyika; N, Rhodesia; Nyasaland; Portuguese East
Africa; Angola,

D. S. Fletcher: Geometridae from Tanganyika collected by Dr. Lindemann and N. Pavlitzki 1 43

Zamarada gamma sp, n. (PI, II, figs. 13, 15, PI. V, figs. 32, 34, 37)

cf9 32 — 37 mm. Proximal three-fourths of both wings pale chalcedony
yellow to chalcedony yellow, distal margin shaped as illustrated, finely
edged with black and iridescent light grayish vinaceous; distal fourth of
both wings light grayish vinaceous; subterminal fascia present in most
examples, very slender and broken iridescent chalcedony yellow edged
proximally with snuff brown and black, strongly between veins Sci and
Ms and between Cu2 and the inner margin; costa of fore wing warm buff
irrorate with light grayish vinaceous; cell spots minute or wanting.

Genitalia. Male. Uncus strongly sclerotized, shallowly bilobate with
a short, blunt, ventral projection. Gnathus strongly sclerotized, scoop-
shaped. Valve shaped as in illustration. Juxta folded longitudinally, broad
medially, tapered and scobinate apicad, Aedeagus slender and tapered,
without cornuti.

Female, Genital plate with a stout and strongly sclerotized Y-shaped
process projecting posteriorly and a shorter bilobate process medially.
Ductus bursae sclerotized and cylindrical. Bursa copulatrix ovate with a
stellate signum medially.

Superficially similar to Z. denticinta Hampson (1910) but longer-winged
and with a proportionately narrower distal margin. Most reliably determined
by the genitalia, the Y-shaped process on the genital plate of the female'
being markedly distinctive.

Nyasaland: Mt. Mlanje (S. A, Neave), 24. III. 1913, holotype (f;
14. IV. 1913, 2cfcf;24. IV. 1913, Icf; 24. V. 1913, Icf; 16. IX. 1913, 1 9;
5.11.1914,1 9 ;Mt. Mlanje, Luchenya River, 16. II. 1914 (S. A. Neave), 1 cf.

N. W. Rhodesia (H. C. Dollmann), 1 9-

N. E. Rhodesia: Fort Jameson (A. A. Longshaw), 1 9-

D. O. Africa: Tendaguru, Bez. Lindi ( Janes ch S. G.), 1 9 ; all speci-
mens in the British Museum,

Tanganyika: Lindi, Ndanda, 300m., 5. VIII. 1952 (Lindemann und
Pavlitzki), 1 cf in the Munich Museum.

Melinoessa pauper Warren

Melinoessa pauper Warren, 1901, Novit. zool., 8:210.
Kilimandjaro, Marangu, 1500m,, 24, X, 1952, 1 cf.
Distribution: Kenya,

Explanation of Plate I

Fig. 1 : Xanthorhoe transcissa moderata subsp. n. paratype 9 (^ 2)

Fig. 2: Chloroclystis thermastobrita sp. n. holotype (f (x 2)

Fig. 3: Semiothisa lindemannae sp. n. holotype 9 (^ 2)

Fig. 4: Epigynopteryx townsendi sp. n. paratype cf (x 2)

Fig. 5: „ „ sp. n. paratype (f (x 2)

Fig. 6; „ „ sp. n, paratype 9 (x 2)

Fig. 7: „ „ sp. n. paratype _ 9 (^ 2)

Fletcher

Plate I

&•

'*♦

)

ja6s,?i

r/3^

«^-

Plate II

Fletcher

Explanation of Plate II

Fig. 8; Neocleora paulitzkiae sp. n. holotype cf (x 2)

Fig, 9: Zamarada psammites sp. n. holotype q^ (x 2)

Fig. 10: Neocleora pavlitzkiae sp, n, allotype 9 (^ 2)

Fig. 11: Zamarada psammites sp, n, paratype 9 (x 2)

Fig. 12: Psilocerea laevigata sp, n. paratype cf (x 2)

Fig. 13: Zamarada gamma sp. n. holotype (f (x 2)

Fig. 14: Boarmia aculeata sp. n. holotype (^ (x 2)

Fig. 15: Zamarada gamma sp. n. allotype 9 (x 2]

Explanation of Plate III

Fig. 16: Prasinocyma leucopis exilior subsp. n. cT genitalia (x 15]

Fig. 17: „ „ leucopis Prout (f „ (x 16)

Fig. 18: „ pavlitzkiae sp. n. (f „ (x 19)

Fig. 19: „ lindemannae sp. n. cf „ (x 15)

Fig. 20: Psilocerea laevigata sp. n. 9 " (^ 14)

Fig. 21: „ „ sp. n. cT .. aedeagus (x 18)

Fig. 22: „ „ sp. n. cf -. valves (x 15,5)

Fletcher

Plate III

Plate IV

Fletcher

} •

•ijj

■C

Explanation of Plate IV

Fig, 23: Epigynopteryx townsendi sp. n. 9 genitalia (x 13)

Fig. 24: „ „ sp. n. ^ „ (x 15)

Fig. 25: Semiothisa lindemannae sp. n. 9 " (^ 13)

Fig. 26: Neodeora pavlitzkiae sp. n. (j^ „ valves (x 16)

Fig. 27: „ „ sp. n. (^ „ aedeagus (x 8)

Fig. 28: „ „ sp. n. 9 „ (x 7)

Fig, 29: Boarmia aculeata sp. n. (f „ valves (x 35)

Fig. 30: „ „ sp, n, (f „ aedeagus (x 55)

Explanation of Plate V

Fig. 31

Zamaradc

I psammites sp. n. cf ^en

ital

ia,

valves (x 32)

Fig. 32

gamma sp. n. (/

„ (x 16)

Fig. 33

psammites sp. n. cf

deagus (x 32)

Fig. 34

gamma sp. n. (f

„

„ (x 16)

Fig. 35

psammites sp. n. 9

(x 24)

Fig. 36

hyalinaria Guenee O

„

(x 24)

Fig. 37

„

gamma sp. n. 9

(x 18)

Fletcher

Plate V

\ i

™

VEROFFENTLICHUNGEN

MUS. COMP. ZOOL
LIBRARY

AUG 2 5 1959

HARVARD
ONieSITY

der

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MUNCHEN

Friedrich Ktihlhorn

Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie
unserer heimischen Amphibien

Veroff, Zool. Staatssamml. Munchen

Band 5

S. 145-188

Munchen, I.April 1959

[Mils. COMP. lOOL

AUG 2 51959

HARV.^I(0
UHIVERSITY

F. KJihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 147

Einlcitung

Im Rahmen meiner durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft ge-
forderten Arbeiten iiber die Fiebermiicken [Anopheles) Oberbayerns war
es von Interesse, u. a, auch die Amphibien beziighch ihrer Bedeutung als
Feinde von Anop/ze/es-Jugendformen und -Imagines zu priifen, Zu diesem
Zwecke wurden in und um Brutgewasser lebende Amphibien verschiedener
Arten und Entwicklungsstadien gefangen und — zur besseren Auswertung
des Materiales — auf die Gesamtzusammensetzung der jeweils aufge-
nommenen Nahrungsbestandteile untersucht.

Die im einschlagigen Schrifttum enthaltenen Angaben iiber die Nah-
rung unserer heimischen Amphibien sind meist nur sehr allgemein gehalten
und lassen in der Regel genauere Hinweise auf die Zusammensetzung der
Gesamtnahrung und die Anteiligkeit der einzelnen Beutetiere vermissen.
Aus diesem Grunde erscheint es als wiinschenswert, die bisher gewon-
nenen Kenntnisse iiber die Ernahrungsbiologie unserer Lurche durch wei-
tere Untersuchungen zu erganzen, um auf diese Weise einen noch genau-
eren Uberblick iiber die Bedeutung dieser Wirbeltiere im Haushalt der
Natur zu bekommen.

Da es im Zusammenhange mit meinen Anop/ie/es-Untersuchungen zu
nachst darauf ankam festzustellen, ob Larven, Puppen und Imagines die-
ser Stechmiicken iiberhaupt als Beuteobjekte in Frage kommen, begniigte
ich mich mit der Durchfiihrung von Nahrungsanalysen bei stichproben-
artigen Serien aus milieumaBig unterschiedlichen Gewassern, bzw, Land-
biotopen. Die an einem zahlenmaBig beschrankten Material erzielten Ergeb-
nisse geben daher nur einen fiir gewisse Gewasser- (und Landbiotop)-
Typen zu bestimmten Zeiten charakteristischen ernahrungsbiologischen
Querschnitt, der noch weiterer Vervollstandigung bedarf. Doch lassen die
nachstehend mitgeteilten Resultale klar erkennen, welche Beutetiere den
Molchen und Froschen in den untersuchten Biotopen in erster Linie
zum Opfer fallen,

Bei der Bestimmung der festgestellten Nahrungstiere unterstiitzten
mich die Herren A, Bilek [Odonaia), Dr. W. En gelh ar dt [Trichoptera]^
C-GroB [Formic id ae], K.Hoch (wasserlebende Coleopteren], Dr-H.Homann
[Araneae), M, H ii t h e r (sonstige Coleopteren), Dr. S. L 6 w e n e c k [MoUusca),
Dr. E, Popp [Acarina) und Dr, F. Sell nick (Acar/na), denen ich fiir ihre
Mitarbeit zu groI3em Dank verpfUchtet bin.

Es sei noch erwahnt, daI3 die Bestimmung des Beutemateriales wegen
weitgehender Zerstorung durch die Verdauungsvorgangc oftmals nicht bis
zur Art moglich war.

J 48 F- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unaerer heimischen Amphibien

I. Teil: Caudata (Schwanzlurche)

Material

Triturus cristatus cristatus (Laur,), Kammolch

Material: 15 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei
Aschheim/Obb. vom 22, 6. 1952 (Anop/ie/es-Brutplatz).

Triturus alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch

B P) 4 Individuen (Korperlange 22 mm) aus einem fast stagnierenden Ent-

wasserungsgraben im Obermoos bei AUing/Obb, vom 28. 10. 1951

(Anop/ie/es-Brutplatz).
B II) 11 adulte Individuen aus einer Wegpfiitze im Wald bei Marzhau-

sen/Witzenhausen (Hessen) vom 26. 6, 1951 (Aec/es-Brutplatz).
B III) 23 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Gottingen

vom 24. 4. und 15. 5. 1954.
B IV) 25 adulte Individuen aus 2 nebeneinanderliegenden Kiesgruben-

gewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. und 29. 6, 1952 [Anopheles-

Brutplatz).

Triturus vulgaris vulgaris (L.), Teichmolch

T I) 4 Larven (Korperlange 18 mm) aus einem Kiesgrubengewasser bei
Puchheim/Obb. vom 12. 6. 1952 [Anopheles- und Aet/es-Brutplatz).

T II} 9 Larven (Korperlange 21 — 29 mm) aus 2 nebeneinanderliegenden
Kiesgrubengewassern bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952 [Anophe-
/es-Brutplatz).

Till) 2 Individuen (Korperlange 61 und 64mm) aus einem Kiesgruben-
gewasser bei Hebertshausen/Obb. vom 26, 4. 1953 (Anop/ie/es- Brut-
platz).

T IV) 10 Individuen (Korperlange 21 — 24 mm) aus einem Kiesgrubenge-
v^asser bei Hebertshausen/Obb. vom 2,9,1951 (Anop/ze/es-Brutplatzj.

T V) 25 Individuen (Korperlange 20— 31mm) aus einem Kiesgrubenge-
wasser bei Puchheim/Obb. vom 28. 10. 1951 (Anop/ie/cs-Brutplatz).

T VI) 6 Individuen (Korperlange 17 — 24mm) aus einem fast stagnierenden
Entwasserungsgraben im Obermoos bei Alling/Obb. vom 28. 10. 1951
(Anop/ie/es-Brutplatz).

T VII) 2 Individuen (Korperlange 30 und 32 mm) aus einem Isar-Altwassser
bei der Brudermiihlbriicke/Munchen vom 10. 11. 1955.

T VIII) 2 Individuen (Korperlange 33 mm) aus einem Kiesgrubengewasser
bei Hebertshausen/Obb, vom 26. 4, 1953.

T IX) 7 adulte Individuen aus einem Weiher im Hainberg bei Gottingen
vom 12. 5. 1951 und vom 24. 4. 1954.

TX) 2 adulte Individuen aus einem Kiesgrubengewasser bei Aschheim/
Obb. vom 22. 6. und 29.61952 (Anop/ie/es-Brutplatz).

') Kennziffer fur die einzelnen Fange.

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Keniitnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 149

Ergebnisse der Nahrungsanalysen
Triturus cristatus cristatus (Laur,), Kammolch

Es hatten aufgenommen :

Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven 2 der untersuchten Individuen

Anisopteren (GroBIibellen)-Larven 5 „ „ „

Chironomiden (Zuckmucken)-Larven 7 „ „ „

Chironomiden-Puppen 3 „ „ „

Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven 3 „ „ ' „

Trichopteren (Kocherfliegenj-Larven 6 „ „ „

Algenfaden 7 „ „ „

Grasblattstiicke 2 „ „ „

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen:

Odonata: Unter den erbeuteten Libellenlarven waren solche von
Agrioniden haufiger als die von Libelluliden [Somaiochlora spec) vertreten.
Erstere leben nach H, Schiemenz (1953) vor allem frei zwischen Pflan-
zen, wahrend letztere nach dem gleichen Autor meist am Grunde der
Gewasser vorkommen.

Chironomidae: Insgesamt gesehen waren Zuckmiickenpuppen in weit
geringerer Zahl als Larven erbeutet worden, Im unteren Darmabschnitt
fanden sich als Uberbleibsel der aufgenommenen Larven meist nur noch
die Kopfe in unversehrtem Zustande,

Stratiomyidae: Die im Verdauungstrakt gefundenen Waffenfliegen-
larven hatten eine Korperlange von 30mm,

Trichoptera: Kocherfliegenlarven waren verhaltnismaBig oft als Nah-
rungsbestandteile festzustellen, Meist betrug die aufgenommene Individuen-
zahl 1 — 2, in einem Falle dagegen 8, Verschiedentlich lieCen sich bei den
Analysen Kocherfragmente und einmal sogar ein noch fast vollstandiges
Larvengehause (im Magen) nachweisen, Der Erhaltungszustand der mei-
sten Larven lieI3 keine einwandfreie Bestimmung mehr zu, Einige konnten
als Phryganea spec, determiniert werden.

Algenfaden: Aufgenommene Algenfaden zeigten in den unteren Darm-
abschnitten keine grob sichtbaren Veranderungen durch Verdauungsvor-
gange, Es ist daher anzunehmen, daB diese Pflanzen beim Ergreifen der
Beute mitgefaBt und dann eingeschluckt wurden, Sie sind somit nicht als
Nahrungselemente zu betrachten (vergl, hierzu E. G, Freytag, 1954).

Grasblattstuckc; Die im Verdauungstrakt aufgefundenen Grasblatt-
stiicke konnen von Trichopterenkochern herriihren oder mit den Nahrungs-
tieren aufgenommen vi^orden sein, Bei einem Individuum stellte ich im
Endabschnitt des Darmes ein Grasblattstiick von 4 cm Lange fest,

Fiebcrmiickenlarven: Jugendformen der Anopheles maculipennis-
Gruppe traten in diesem Gewasser in maBiger Dichte auf und wurden bei
dort gefangenen Bergmolchen (s. d.) als Beutetiere nachgewiesen. Von den
untersuchten Kammolchen hatte keiner Anopheles\a.rwen aufgenommen, und

150

V. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

auch die angestellten Fiitterungsversuche verliefen im Gegensatz zu den
mit Berg- und Teichmolchen durchgefiihrten aus bisher noch nicht erklar-
baren Griinden stets negativ.

Triturus alpestris alpestris (Laur.), Bergmolch und

Trituius vulgaris vulgaris (L,), Teichmolch

In den nachstehenden Tabellen bedeuten BI-BIV, bzw, TI-TXI die
Herkunftsgewasser des untersuchten Molch-Materiales (s, o,). Die un-
mittelbar darunter stehende arabische Ziffer gibt die Zahl der aus dem
betreffenden Gewasser gefangenen und untersuchten Individuen an. In
den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Zahl der Molche, bei
der die links vermerkten Nahrungstiere gefunden wurden.

Tabelle 1 Triturus alpestris alpestris (Laur.)

Beutetiere

Jung-
molche

Erwachsene Individuen

II
11

III
23

IV
25

Bivalvia (Muscheln)

Gastropoda (Schnecken)

Cladocera (Wasserflohe)

Porcellionidae (Landasseln)

Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven

Anisopteren (Gro61ibellen)-Larven

Coleoptera [Kafer] a] Landkafer

b] Wasserkafer

c) Wasserkaferlarven

4
2
4

Hymenoptera (Hautfliigler)

Chironomiden (Zuckmucken)-Larven

Chironomidea-Puppen

Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven

Anopheles (Fiebermucken)-Larven

Anophc/cs-Puppen

Chaoborus (Buschelmucken)-Larven

Tipulidae (Schnaken)

Phoridae (Buckelfliegen)

Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larven

Undefinierbare Diptera

Trichopteren (Kocherfliegenj-Larven

Microlepidoptera (Kleinschmetterlinge)

Lepidopteren (SchmetterlJngs)-Raupen

Lycosidae (Wolfspinnen)

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimlschen Amphibien

151

Beutetiere

Jung-
molche

Erwachsene Individuen

I
4

II
11

III
23

IV
25

Molcheier

Detritus

Undefinierbare Reste

Algenfaden

Knospenschuppen

Blattstiickchen

Grasblattstiickchen

Rindenstiickchen

Steinchen

Tabelle 2

Triturus vulgaris vulgaris (L.)

Beutetiere

Lar-
ven

Jungmolche

Erw. Indi-
viduen

I i II
4 9

III
6

IV
10

V
25

VI
6

VII
2

VIII
2

IX
7

X
2

XI
23

Oligodiaeta (WenigborsterJ

Gastropoda (Schnecken)

Cladocera (Wasserflohe)

1
3

2
1

1
1

Copepoda (Hiipferlinge)

Osiracoda (Muschelkrebse)

Asellidae (Wasserasseln)

Ephemeropteren (Eintagsfliegen)-Larven

Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven

Anisopteren (Gro61ibellen)-Larven

Coleoptera (Kafer) a) Landkafer

b) Wasserkafer

c) Wasserkaferlarven

—

1
1

10
9

Hymenoptera (Hautfliigler)

Chironomiden (Zuckmucken)-Larven

Chironomiden-Puppen

Ceratopogoniden (Gnitzen)-Larven

Anopheles {Fiebermiicken)-Larven

—

Aedes-Larven

Chaoborus (Buschelmucken)-Larven

Phoridae (Buckelfliegen)

152

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruiigsbiologie unserer heimischen Amphibien

Beutetiere

Lar-
ven

Jungmolche

Erw, Indi-
viduen

II
9

III
6

IV
10

V
25

VI VII VIII
6 2 2

IX
7

XI
23

Stratiomyiden (Waff enfliegen] -Lar ven

—

2
3

Undefinierbare Dipteren

Trichopteren (K6cherfliegen)-Larven

Lycosidae (Wolfspinnen)

1
1

8
1

Molcheier

—

Detritus

Undefinierbare Reste

—

Algenfaden

Tabelle 3

Korperla

ingen und -gcwit

:litc

Triturus cristatus

cristatus

(Laur.)

Biotop

Geschlecht

Korperlanj
mm

Korpergewicht

Aschheim

111

8,05

Kiesgruben-

116

9,57

gewasser

120

9,09

22. 6. 52

121

7,89

121

8,94

123

8,69

126

9,31

126

9,55

127

6,81

127

9,22

131

9,36

142

11,82

Tabelle 4
Biotop

Korperlangen
Triturus alpestri

Geschlecht

und -gewichtc
s alpestris (Laur,)

Korperlange
mm

Korp

ergewicht

?
?
?
7

22
25
34
34

0,12
0,12
0,32
0,33

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 153

Biotop Geschlecht Korperlange Korpergewicht

mm g

BII c^ 80 2,70

d 92 3,72

9 93 3,61

9 94 4,61

9 98 4,50

9 104 6,51

9 104 7,10

B III d 80 3,50

cT 87 4,51

cT 93 5,04

9 74 4,50

9 81 5,52

9 86 4,82

9 86 5,52

9 87 4,00

9 87 5,02

9 89 4,50

9 89 5,54

9 92 6,01

BIV (/ 78 2,51

cT 79 2,95

cf 85 3,37

9 79 2,86

9 82 2,76

9 82 2,81

9 83 2,96

9 83 3,42

9 85 2,85

9 85 3,42

9 86 2,70

9 86 3,79

9 88 3,51

9 89 3,77

9 89 3,42

9 91 3,39

9 91 3,43

9 92 3,54

9 " 95 3,94

154 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Erniihrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien

Tabelle 5

Korperlangen

und -gewichtc

Triturus vulgaris vulgaris (L.)

Biotop

Geschlecht

Korperlange

Korpergewicht

0,06

0,07

0,10

0,11

0,10

0,11

0.13

0,14

0,16

0,17

0,19

0,27

TVII

0,13

0,15

Till

1,20

1,55

TIX

3,00

5,01

5,10

4,51

4,00

4,20

5,03

TXI

2,61

2,64

3,10

3,45

3,89

3,32

3,42

2,02

2,18

2,20

2,32

2,46

2,70

2,47

Geschlecht

Korperlange

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 155

Biotop Geschlecht Korperlange Korpergewicht

mm g

TXI 9 83 2,12

2,30
2,39
2,71
3,22
2,35
2,39
2,58

Bemerkungen zu den Ergcbnisscn der Nahrungsanalyscn;

Wie die Tabellen zeigen, unterschieden sich die untersuchten Berg-
und Teichmolche hinsichtlich der aufgenommenen Nahrungstiere im Prinzip
nicht, Vorkommende Abweichungen in der Nahrungszusammensetzung
beider Arten diirften in erster Linie vielfach in der geringen gepriiften
Individuenzahl und in den verschiedenen Haufigkeitsverhaltnissen der
Beutetierarten in den einzelnen Herkunftsgewassern, nicht aber in einem
grundsatzlich anderen ernahrungsbiologischen Verhalten zu erbUcken sein.
Aus diesem Grunde sollen die bei beiden Species erzielten Ergebnisse im
folgenden gemeinsam besprochen werden,

Landarthropoden :

Ins Wasser geratene Landarthropoden werden nicht selten von Mol-
chen gefressen, Hierzu einige Bemerkungen,

Porcellionidae : Landasseln (Porce//zo spec) wurden nur bei 2 Berg-
molchen aus dem Hungerbiotop B II (Waldweg-Pfiitze) gefunden, der auBer
einem maBig dichten Besatz von Aedes-Larven fast kein erkennbares
tierisches Leben aufwies,

Coleoptera: Unter den verzehrten Landkafern fanden sich neben
nicht deutbaren Resten Meligefhes spec, [Nitidulidae), Gasteroidea polygoniL.
[Chrysomelidae] und Charopus spec. [Cantharidae). Soweit die nicht er-
kennbaren Landkaferiiberbleibsel erkennen HeBen, waren in erster Linie
kleine Carabiden und Chrysomeliden erbeutet worden,

Hymenoptera: Die aufgenommenen Hautfliigler befanden sich meist
in so schlechtem Erhaltungszustand, daB keine nahere Bestimmung moglich
war, Es waren nachweisbar Myrmica rubra L. [Formicidae] in 2 Fallen,
dann Zehrwespen (Chalcidoidea) und Serphus spec. [Serphidae],

Diptera: Bei einem Bergmolch wurden Fliigelschuppen von Anopheles
im Verdauungstrakt nachgewiesen. Es laBt sich nicht mit Sicherheit sagen,
bei welcher Gelegenheit diese aufgenommen wurden. Phoriden (Buckel-
fliegen] traten verschiedentlich als Nahrungstiere in Erscheinung. Ihr schlech-
ter Erhaltungszustand lieB keine nahere Bestimmung zu, Verschiedentlich
waren Uberbleibsel von Fliegen iiberhaupt nicht naher deutbar.

J56 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Lepidoptera: Einmal wurde bei einem Bergmolch (B III) der stark
beschadigte Fliigel eines Kleinschmetterlinges gefunden, dessen Determi-
nation nicht meiir moglich war, Ein Individuum (B II) hatte nicht mehr
deutbare Raupenreste im Darm,

Lycosidae: Bei den in Einzelexemplaren aufgenommenen Wolfspinnen
handelte es sich — so weit nocii erkennbar — vermutlich um in Wasser-
nahe nicht seltene Angehorige der Gattungen Lycosa und Pirata. Bisher
wurden von mir an den Herkunftsgewassern der untersuchten Molche
Pirata piraticus (CI.) und Lycosa amentata (CL) gefangen und dort aucb
auf der Wasserflache laufend beobachtet.

Im Wasser lebende Beutctiere:

Bivalvia: Wegen ihrer Kleinheit nicht naher bestimmbare Erbsenmu-
scheln [Pisidium spec.) waren bei einigen jungen Bergmolchen (B I) meist in
mehreren Exemplaren feststellbar. Obwohl Pisidien auch in anderen Kon-
trollgewassern (z. B. in B III) nicht selten beobachtet werden konnten,
traten sie in keinem weiteren Falle als Nahrungsbestandteile in Erscheinung.

Gastropoda: Schnecken fanden sich vielfach in auffallend hohem
Prozentsatz unter den Nahrungstieren der Molche mancher Gewasser. Auf
Grund der aufgenommenen Gehause wurden folgende Arten festgestellt:
Succinea putris L, und Succinea oblonga Drap, (bei adulten Tieren), Ani-
sus leucostomus Mill, Radix ppregra Miill,, Radix ovata Drap,, Tropidiscus
catinatus Miill. und Aplexa hypnorum L, Die 5 letzterwahnten Arten lieCen
sich sowohl bei Jungmolchen als auch bei vollig erwachsenen Tieren nach-
weisen. Wie die Zahl der im Verdauungstrakt aufgefundenen Gehause
erkennen lieB, waren die Schnecken meist in Mehrzahl (bis zu 15 Exem-
plaren) erbeutet worden. Die Jungmolche (z. B, aus T V) erreichten dabei —
natiirlich mit entsprechend ihrer GroBe sehr jugendHchen Gastropoden —
die gleichen Maximal-Beuteziffern wie die adulten Individuen.

W, Rammner (1936) gibt an, daB die Molche aller Arten Gehause-
schnecken fressen, die aus ihrem Haus hervorgezerrt werden. Meine
Untersuchungen gaben keine in diese Richtung weisende Anhaltspunkte.
Es ware aber u, U. denkbar, daB die Weichkorper wegen ihrer GroBe
nicht einschluckbarer Gehauseschnecken auf diese Weise erbeutet werden.

Kleinkrebse: Diese traten nicht in der erwarteten Haufigkeit unter
den Nahrungstieren auf. Der Grund dafiir ist in der Tatsache zu sehen,
daB die Kontrollgewasser an den Fangtagen nur in einigen Fallen eine
hohe Kleinkrebsdichte aufwiesen, Neben Copepoden (HiipferHngen) traten
Cladoceren (Wasserflohe) und Ostracoden (Muschelkrebse) in ziemlich
gleicher Anteiligkeit in der Kleinkrebsnahrung der Molche in Erscheinung.
Die Hochstzahl der bei einem Jungmolch (Korperlange 33 mm) beobachteten
Beuteziffer an Wasserflohen betrug 53, Die zweiklappigen Schalen der
Muschelkrebse sind offenbar sehr verdauungsresistent, Sie fanden sich
auch im Enddarm noch vollig in ihrer Form erhalten vor und wiesen oft —
aber nicht immer — wohl auf die Einwirkung der Verdauungsvorgange
zuriickzufiihrende mehr oder weniger runde Durchlocherungen auf.

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruugsbiologie unserer heimlschen Amphibien 157

Isopoda: Wasserasseln [Asellus aquaticus [L.]) stellten gelegentlich zu
beobachtende Beuteobjekte dar. Die bei einem Jungmolch (Korperlange
31mm) gefundene Hochstzahl belief sich auf 3 kleine Exemplare,

Ephemeroptera: Neben Schnecken bildeten die Larven der Eintags-
fliegen haufig prozentual die mit am meisten aufgenommenen Nahrungs-
tiere- Es handelte sich dabei um eine nach den Larven nicht naher be-
stimmbare C/opon- Art, die in der Regel in Mehrzahl (bis zu 10 bei einem
Jungmolch von 31 mm Korperlange] im Verdauungstrakt feststellbar waren,

Odonata: Zygopteren (Kleinlibellen)-Larven traten im Gegensatz zu
den Anisopteren (Gro6hbellen)-Larven nur sehr selten als Nahrungstiere
in Erscheinung, was vielleicht in gewissem MaBe mit deren bevorzugtem
Lebensbereich innerhalb der Gewasser zusammenhangt, Anisopterenlarven
waren vielfach in Mehrzahl aufgenommen worden. Die bei einem adulten
Teichmolch festgestellte Hochstzahl betrug 5 Sympetrum-Larven von je
ungefahr 17 mm Korperlange,

Coleoptera: Dytisciden und Hydrophiliden konnten nur in Gewassern
mit groBerer Wasserkaferdichte als Nahrungstiere nachgewiesen werden.
Unter den meist schlecht erhaltenen aufgenommenen Wasserkafern waren
lediglich einige sicher als Hydroporus palustris L, zu determinieren,

Wasscrkafcrlarven: Diese wurden nicht nur bei groBeren Individuen,
sondern auch bei Larven von 18 mm Korperlange (in einem Fall 7 Exem-
plare) gefunden,

Diptera: Unter den wasserlebenden Dipterenlarven spielen die der
Chironomiden eine erhebliche Rolle als Nahrungstiere der Berg- und Teich-
molche, Sie waren nicht nur bei Jungmolchen und adulten Individuen,
sondern auch bei Molchlarven in oftmals groBer Zahl im Verdauungstrakt
feststellbar. Die bei Teichmolchlarven von 18 mm Korperlange aufgefun-
dene Hochstmenge betrug 12 (sehr kleine) Exemplare, Die adulten Indivi-
duen erreichten in Einzelfallen Beuteziffern von mehr als 25 Chironomiden-
larven.

Die Kopfe der Zuckmiickenlarven erweisen sich als sehr verdauungs-
resistent und finden sich meist auch noch im Endabschnitt des Darmes
weitgehend unversehrt vor. Zuckmiickenpuppen waren dagegen weniger
haufig als die Larven unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten
Molche aus chironomidenreichen Gewassern feststellbar, was vielleicht mit
den bevorzugten Aufenthaltsbereichen und der Beweglichkeit der ersteren
zusammenhangen diirfte. Die eindeuiig zu ermittelnde Hochstzahl aufgenom-
mener Puppen betrug bei einem adulten Bergmolch 7 Exemplare, Cera-
topogoniden (Gnitzen)-Larven konnten bisher nur bei 2 Jungmolchen unter
30mm Korperlange als Nahrungsbestandteile beobachtet werden, Daraus
ist natiirlich nicht zu schlieBen, daB sie in der Erwachsenennahrung fehlen,

Obwohl ein groBer Teil der untersuchten Molche aus Anopheles-Brut-
gewassern stammte, fanden sich Fiebermiickenlarven und -puppen nur
verhaltnismaBig selten unter den festgestellten Nahrungstieren. Die mut-
maBlichen Griinde dafiir diirften verschiedener Art sein.

158 F- Kiihlhorii: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Nach K. Herter (1955) erkennen die erwachsenen Amphibien und
die Urodelenlarven ihre Beutetiere in der Kegel optisch an deren Bewe-
gungen. Die horizontal an der Wasseroberflache liegenden und dort nach
Nahrung strudelnden Anopheles-Laryen stellen — auBer, wenn sie Orts-
veranderungen vornehmen — ziemlich wenig auffallende Beuteobjekte dar,
die sicher nur in beschranktem Umfange in den Gesichtskreis der Molche
geraten, die sich vielfach nur verhaltnismaBig kurz im Wasserspiegelbe-
reich aufzuhalten pflegen, Lediglich bei starkerer Beunruhigung (die viel-
fach aber auch nur eine Seitenflucht bewirkende Reaktion auslost) und
dem gelegenthch zu beobachtenden Abweiden submerser Algenwatten
fiihren Fiebermiickenlarven gelegentlich Tiefenbewegungen aus und sind
somit nicht in dem Mafie wie die bei fast jeder Storung die Tiefe aufsuchen-
den Puppen durch Molche gefahrdet.

Im Vergleich zu den Larven treten Puppen normalerweise in bedeu-
tend geringerer zahlenmaBiger Dichte in den Brutgewassern auf und diirften
daher wegen der in alien untersuchten Biotopen hochstens maBigen Haufig-
keit von Berg- und Teichmolchen nur relativ selten von diesen erbeutet
werden, wie auch die Ergebnisse der Nahrungsanalysen zeigen.

In Gewassern mit sehr dichter, sich weit bodenwarts erstreckender
Horizontalvegetation (vor allem Algenwatten) fehlten Jugendformen von
Anopheles als Nahrungsbestandteile bei den in solchen Bezirken leben-
den Molchen voUig, Moglicherweise gewahrte hier der Pflanzenfilz in
gewissem Umfange einen Sichtschutz gegen den Wasserspiegel hin und
veranlaBte die Molche auBerdem dazu, die Oberflache an offneren Stellen
aufzusuchen, die sich normalerweise als nicht so dicht anophelesbesetzt
erweisen.

Bei Fiitterungsversuchen zeigte sich immer wieder, daB sowohl Berg-
als auch Teichmolche — von wenigen Ausnahmen abgesehen — Anopheles-
Larven und -Puppen gern aufnahmen, wenn sie in ihren Gesichtskreis
gerieten,

Nicht ganz einheitlich waren die Beobachtungsergebnisse iiber die
Aufnahme von A?c?es-Larven, die [Aedes vexans Meig.) bisher nur bei
einer Larve und bei einem Jungmolch von Triturus vulgaris (T I, T VIII)
festgestellt wurden. Die geringe Anteiligkeit dieser Beutetiere an der
Gesamtnahrung konnte sich durch ihre verhaltnismaBig sehr geringe Dichte
in den Herkunftsbiotopen des Untersuchungsmateriales an den Fangtagen
erklaren, Doch stehen die Analysenbefunde bei den aus einer Wegpfiitze
im Wald bei Marzhausen (B II) stammenden Bergmolchen einer derartigen
Erklarungsmoglichkeit entgegen. In diesem Kleinstgewasser fehlten als
Molchnahrung geeignete Wasserbewohner fast ganz, und die Tiere waren
in diesem Hungerbiotop daher gezwungen, ihr Nahrungsbediirfnis durch
Aufnahme ins Wasser geratener Landarthropoden und wenig geeigneter
Stoffe (s, Ubersicht) zu befriedigen, Um so erstaunlicher ist es angesichts
der ausgesprochen schlechten Ernahrungslage in diesem Lebensraum, daB
keiner der Molche eine der hier zahlreich vorkommenden Aec/es-Larven

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien 159

(verschiedene Stadien) erbeutet hatte. Es kann sich hierbei nicht um ein
zufalliges Analysenergebnis handeln, denn sowohl die Serie aus dem
Jahre 1951 wie die von 1952 (in dieser Arbeit wird nur ein Teil des
Materiales beriicksichtigt, well 1952 wegen des den Befunden von 1951
allgemein gleichenden Ernahrungsbildes in erster Linie eine Untersuchung
auf etwa erbeutete Aec/es-Larven durchgefiihrt wurde) zeichnete sich aus-
nahmslos durch das Fehlen der in beiden Jahren in der gleichen Kon-
trollpfiitze sehr haufigen Aec/es-Larven unter den ermittelten Nahrungs-
bestandteilen aus, Eine einleuchtende Erklarung fiir dieses Verhalten ist
vorlaufig nicht moglich, Erganzend sei noch erwahnt, daB sich in diesem
Biotop keinerlei erkennbare Vegetationselemente fanden und die Larven
bei der Kleinheit des Gewassers (50x60 cm Flache, 20 cm Maximaltiefe)
und wegen ihrer hohen Populationsdichte auBerordentlich haufig im Gesichts-
kreis der Molche erschienen sein diirften, Um so bemerkenswerter ist es,
daB in den oberbayerischen Biotopen T I und T VIII trotz der stellenweise
verfilzten Algenvegetation und der relativ geringen Populationsdichte Aedes-
Larven erbeutet wurden.

Chaoborus (Buschelmiickenj-Larven konnten nur bei verhaltnismaBig
wenigen der untersuchten Molche als Beutetiere nachgewiesen werden.
Die Hochstzahl der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen
Biischelmiickenlarven betrug 7.

Neben wegen ihres schlechten Erhaitungszustandes nicht determinier-
baren Dipterenlarven wurden bei einigen erwachsenen Berg- und Teich-
molchen Stratiomyiden (Waffenfliegenj-Larven (in je 1—2 Exemplaren)
von 24 — 26mm Korperlange festgestellt.

Trichoptera : Die verhaltnismaBig schwierig aufnehmbaren Kocherfliegen-
larven traten nur bei adulten Berg- und Teichmolchen — mit 2 Ausnah-
men — stets nur in einem Exemplar als Beuteobjekte in Erscheinung.
In einem Falle wurde (wie bei einem Kammolch, s, d.) eine Trichopteren-
Larve mit vollig erhalten gebliebenen Kocher im Magen eines Bergmolches
aufgefunden, Reste von Kochern waren dagegen nicht selten im Verdau-
ungstrakt nachweisbar,

Molchcier: Arteigene Eier als Nahrungsbestandteile wurden vor allem
bei Molchen beobachtet, die aus Kleinbiolopen (z. B. Wegpfiitze im Wald
bei Marzhausen) oder aus groBeren Gewassern mit einer eng lokalisierten
Vegetation stammten, die wegen der dort gebotenen Deckungs- und Er-
nahrungsmoglichkeiten eine ortliche Verdichtung des Molchbesatzes bewirkte
und damit eine besondere Gefahrdung der hier abgelegten Molcheier zur
Folge haben konnte. Die Hochstzahl der im Verdauungstrakt eines Indi-
viduums festgestellten Molcheier betrug 8.

In diesem Zusammenhang sei noch auf eine Beobachtung von M, und
E, G, Freytag (1953) hingewiesen. Von diesen Autoren wurden 2 Berg-
molchpaare in einem mit Wasserpflanzen besetzten Aquarium gehalten.
Die Weibchen legten an den Blattern der einzigen vorhandenen nicht mehr
frischgriinen Wasserpestranke Eier ab. In der Folgezeit fiel auf, daB die

160 ''''• Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahiungsbiologie unserer heimischen Amphiblen

Zahl der Blatter abnahm, ohne daB irgendwelche Uberbleibsel am Boden
des Aquariums zu finden waren, Es stellte sich schlieBlich heraus, daB
sich das eine der beiden Mannchen stets in der Nahe der Eier aufhielt
und immer wieder nach dort zuriickkehrte, wenn es vertrieben worden
war, Der Grund dieses Verhaltens wurde bald erkannt. Das Tier hielt
sich dort auf, um die an den Blattern abgelegten Eier zu fressen, Zu diesem
Zwecke zerrte es lebhaft an einem mit einem Ei besetzten Blatt, riB dieses
ab und verzehrte dann beides zusammen. Es blieben nur die Eier iibrig,
die an einem frischgriinen Zweig der Helodea-Ranke abgelegt worden
waren. Die Weibchen und das andere Mannchen steliten dagegen den
Eiern nicht nach. Es wurden also nur Eier an nicht ganz lebensfrischen
Blattern gefressen, Nach der Uberlegung der beiden Autoren konnte daran
gedacht werden, daB dies mit der leichteren Moglichkeit des AbreiBens
solcher Blatter im Zusammenhang stand. Doch erscheint den beiden Beob-
achtern die Annahme naherliegender, daB abgestorbene oder absterbende
Pflanzenteile allgemein eher verschlungen werden konnen als voll lebens-
frische Blatter und dieser Umstand fur das Verhalten des Mannchens nicht
gleichgiiltig war,

Interessant ist dieTatsache, daB nach meinenUntersuchungsergebnissen
Individuen beider Geschlechter von alpestris und vulgaris unter natiirlichen
Bedingungen in ihren Herkunftbiotopen Molcheier gefressen und sich in
iiberwiegendem MaBe Weibchen in dieser Richtung betatigt hatten.

Detritus: AuBer undefinierbaren Nahrungsresten lieB sich verschiedent-
lich auch Detritus im Verdauungstrakt mancher Tiere nachweisen. Es kann vor-
laufig nicht entschieden werden, ob diese Sinkstoffe beim Ergreifen der
Beute lediglich mit eingeschluckt oder direkt als Nahrung aufgenommen
worden waren.

Pilanzeateile: PflanzHche Bestandteile verschiedener Art wurden nicht
selten im Magen und im Darmkanal von Jungmolchen und erwachsenen
Individuen beobachtet. Es handelte sich dabei um Algenfaden, Knospen-
schuppen von Baumen sowie um Stiicke von Kraut- und Grasblattern
(bis zu 4 cm Lange). Bei einem Bergmolch aus der Wegpfiitze im Wald
bei Marzhausen wurde sogar ein Rindenstiickchen im Darminhalt nach-
gewiesen.

Alle diese pflanzlichen Bestandteile zeigten auch im Enddarm noch
keinerlei grob sichtbare durch Verdauungsvorgange hervorgerufenen Ver-
anderungen. Die hier manchmal in einem verfilzten Knauel vorhandenen
Algenfaden lieBen weder gestaltUche, noch ins Auge fallende farbHche
Veranderungen erkennen, Es ist anzunehmen, daB die im Verdauungstrakt
aufgefundenen pflanzlichen Elemente vor allem beim Ergreifen der Beute
eingeschluckt wurden, Dieser Ansicht ist auch E, G. Freytag (1954).

Wie die Ergebnisse vergleichender Untersuchungen andeuteten, diirften
die im Darm festgestellten Grasstiickchen wohl vielfach von aufgenommenen
Trichopterenkochern hergeriihrt haben.

F. Kiihlhorn; Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer helmischen Amphibien 161

Zusammenfassende Bemerkungen zu den Analyscnergebnissen

Ins Wasser geratene Landarthropoden spielten im Vergleich zu den
wasserlebenden Beutetieren ernahrungsbiologisch nur eine verhaltnismaBig
untergeordnete Rolle fiir die aus gewissen Gewassertypen stammenden
untersuchten Molche.

Von den Wasserbewohnern fallen den hier behandelten 3 Triiurus-
Arten in erster Linie Massentiere, wie z, B. Kleinkrebse, Schnecken, Ein-
tagsfliegen-, Libellen- und ZuckmiickenlaFven (und die Puppen der letzteren)
zum Opfer. Ganz allgemein laBt sich sagen, dal3 die im oberflachennahen
Bezirk lebenden Organismen in derRegel weniger durch die Nachstellungen
von Molchen als die sich mehr in wasserspiegelferneren Bereichen und
in der Bodenzone (vor allem in flacheren Gewassern) aufhaltenden ge-
fahrdet sind.

Die nahrungsanalytisch gepriiften Molcharten scheinen somit - wenigstens
in Wohngewassern des hier beriicksichtigten Charakters - kaum praktische
Bedeutung als populationsmindernder Faktor fiir die Anophelen zu besitzen
und auch als Feinde der Jugendformen anderer Stechmiicken nicht in
fiihlbarem MaBe wirksam zu werden.

In diesem Zusammenhange sei noch erganzend erwahnt, daB die
europaische Sumpfschildkrote [Emys orbicularis L.) nach den von mir bei
30Exemplaren aus anophelesreichenGraben imRaum von Saloniki/Griechen-
land erhaltenen Nahrungsanalysen zu urteilen offenbar ebenfalls nur ver-
haltnismaBig selten Anop/ze/es-Larven erbeutet, Demgegeniiber lieBen sich
- wenn auch in sehr wechselnder Haufigkeit - Larven und Puppen von
Theobaldia und CuIpx sowie die gegeniiber den Larvenstadien beweglicheren
Puppen von Anopheles neben anderen Nahrungstieren relativ oft im Ver-
dauungstrakt der untersuchten Sumpf schildkrot en nachweisen (F. K ii h 1 h o r n,

1951).

Alle diese Befunde deuten an, daB die Larven der Fiebermiicken

vermutlich durch ihrhorizontales „Hangen" am WasserspiegelbeimNahrungs-

einstrudeln weniger auffallend und daher weitgehend vor den Nachstellungen

wasserlebender Amphibien und Reptilien geschiitzt sind, was nach meinen

bisherigen Untersuchungsergebnissen auch in gleicher Weise hinsichtlich

der Feindbedeutung von Libellenlarven fiir die Jugendformen von Anopheles

zu gelten scheint (F, Kiihlhorn, 1957)-

Beziiglich der Fischereischadlichkeit der Molche bestehen voneinander
abweichende Ansichten. Manche Autoren - wie z. B, L. Winter (1950)
und Quirll (1950) - betrachten die Wassersalamander (ohne nahere Art-
angabe) auf Grund von Beobachtungen und Magenuntersuchungen als
Schadlinge fur die Forellenzucht. Erber (zit. G. Menges, 1950) konnte
dagegen nie einen besonderen durch Molche verursachten Schaden in
Forellen-Zuchtteichen feststellen und G, Menges (1950) halt die Schad-
wirkung der Wassersalamander in Forellen-Zuchtanlagen fiir unbedeutend.

Da die von mir bei den vorliegenden Untersuchungen beriicksichtigten
Gewasser fischfrei waren, kann ich zum Problem der Fischereischadlichkeit
der Triturus- Arien. keine Stellung nehmen.

162 P- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruugsbiologie unserer heimischen Amphibien

II. Tcil: Salicntia (Froschlurche)

Rana temporaria L,, Grasfrosch

Material

1 Individuum (Weibchen, Korperlange 85mm, Korpergewicht 68 g) von
einer grasbewachsenen Stelle des „Sandberges" bei Etzenhausen/Dachau
vom September 1952,

Ergebnis dcr Nahrungsanalyse

Das Tier hatte aufgenommen: 1 Cepaea nemoralis L. [Gastropoda]

1 Stenobothrus stigmaiicus Ramb, [Acrididae]

Hyla arborea arborca (L,), Laubfrosch
Material

LI) 3 Jungfrosche (vergl. K, Herter, 1955) mit 4 entwickelten Extre-

mitaten und mehr oder weniger reduziertem Schwanz aus einem
in der Kiesgrube an der StraBe Feldkirchen-Aschheim/Obb, gele-
genen Grundwassertiimpel (Anop/ie/es-Brutplatz) vom 22.6.52, •

L 11) 3 adulte Individuen aus einem Grundwassertiimpel in der siid-
westlich des Hackenhofes/Hebertshausen (Obb.) gelegenen Kies-
grube I vom 26,8,51 und vom 26,4,53,

Ergebnisse der Nahrungsanalysen
1) Jungfrosche (L I)

Der Verdauungstrakt samtlicher untersuchter Tiere erwies sich als
leer, ein Refund, iiber den noch im Zusammenhang mit der Behandlung
der Ergebnisse der Nahrungsanalysen bei Jungfroschen von Rana escu-
lenta L, zu sprechen sein wird,

2) Adulte Individuen (L II)

Es hatten aufgenommen:

Aphidina (Blattlause) 1 der untersuchlen Individuen

Coleoptera (Kafer) 2 „ „ ,.

Diptera (Fliegen) 1 „ „ „

Lepidoptera (Schmetterlinge) 1 „ „ „

Araneae 1 .f „ »

Hydrachnellae (Wassermilben) 1 „ i. „

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen

Aphidina:

Bei der im Verdauungstrakt eines Individuums aufgefundenen, sehr
schlecht erhaltenen Blattlaus handelte es sich vermutlich um eine Rhopa-
siphon-Art.

Coleoptera:

Von den aufgenommenen Kafern waren nur noch durch die Verdau-
ungsvorgange weitgehend unkenntlich gewordene Reste vorhanden, die
teilweise von Chrysomelidae und Elateridae zu stammen schienen.

F. Kuhihorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 163

Diptcra:

Von der einzigen nachgewiesenen Fliege waren nur noch ein Fliigel
und tJberbleibsel des Thorax auffindbar. Sehr wahrscheinlich gehorte das
Tier zur Familie Bothoridae.

Lepidoptera:

Die aufgefundenen Fliigel- und Korperreste gehorten einem nicht mehr
determinierbaren Kleinschmetterling — moglicherweise einer Anerastia-
Art — an,

Araneae:

Die einzige im Darminhalt festgestellte Spinne war vermutlich eine
Vertreterin der Gattung Lycosa (Wolfspinnen, Lycosidae).

Hydrachnellae :

Die Autnahme einer Wassermilbe — vermutlich einer Piona-Art —
muB als bemerkenswert bezeichnet werden,

Rana esculenta L,, Wasserfrosch
Material

W P) 64 Kaulquappen aus Kiesgrubengewassern (Anop/ze/es-Brulplatze)
bei Hebertshausen/Obb. vom 28. 8., 2. 9. und 16. 9. 1951

W II) 23 geschwanzte Individuen mit entwickelten Hinterbeinen aus
Kiesgrubengewassern (Anop/ze/es-Brutplatze) b, Hebertshausen/Obb,
vom 28.8., 2.9, und 16,9. 1951

W III) 19 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickelten
Extremitaten (Jungfrosche nach K, Herter, 1955) aus Kiesgruben-
gewassern [Anopheles-BruipVaize] bei Hebertshausen/Obb, vom 2, 9,
und 16.9.1951

W IV) 22 mehr oder weniger geschwanzte Individuen mit 4 entwickel-
ten Extremitaten aus Kiesgrubengewassern (AnopAe/es-Brutplatze)
bei Aschheim/Obb. vom 22. 6. 1952

W V) 2 schwanzlose Individuen (Korperlange 20mm) aus einem Kies-
grubengewasser bei Aschheim Obb. vom 22.6.1952

W VI) 6 Individuen (Korperlange 38 — 63 mm) aus alten Torfstichgruben im
Uferbereich des Maisinger Sees/Obb. vom 22. 7. 1951

W VII) 3 Individuen (Korperlange 65 — 78 mm) aus einer Kiesgrube bei
Hebertshausen/Obb, vom 26. 8. 1951

W VIII) 21 schwanzlose Individuen (Korperlange 18 — 35mm) aus einer
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 2,9,1951

W IX) 18 schwanzlose Individuen (Korperlange 20— 33 mm) aus einer
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb. vom 26.8,1951

W X) 23 schwanzlose Individuen (Korperlange 22 — 35 mm) aus einer
Kiesgrube bei Hebertshausen/Obb, vom 16.9.1951

W XI) 76 schwanzlose Individuen (Korperlange 30 — 73 mm) aus dem von
Graben (Anop/ze/es-Brutplatze) durchzogenen Wiesengelande um
den Marschhof Putzwei im Jeverland/Oldenburg vom 25. — 30. 8. 1954

'■') ^= Kennziffern fiir die einzelnen Fange

164 f- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

1 a) Larven ohne Extremitaten (Kaulquappen)

Nach K. Herter (1955) sind die Anurenlarven omnivore Partikelfresser.
Mit Kiefer- und Lippenzahnen raspeln die Kaulquappen kleine Teile von
Pflanzen und Tierleichen herunter oder weiden den Belag von Algen,
Diatomeen, Protozoen und dergl. an Pflanzen, Steinen usw, ab. AuBerdem
seihen sie mit Hilfe eines komplizierten Reusenapparates an den Kiemen-
bogen aus dem durch die Mundhohle geleiteten Atemwasser Bakterien
und andere sehr kleine Nahrungspartikel heraus.

Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W I: 64 Individuen)
Es hatten aufgenommen;

Rotatoria (Raderiiere) 16 der untersuchten Individuen

Cladocera (Wasserflohe) 14 „ „ „

Culiciden (Stechmucken)-Larven 3 „ „ „

Diptera (Zweifliiglerj-Imagines 1 „ „ „

Algenfaden 48 „ „ „

Stengel- oder Blattstiicke 7 „ „ „

Detritus oder undefinierbare Bestandteile 53 „ „ „

Bemerkungen zu den Analysenergebnissen
Rotatoria und Cladocera:

Der Erhaltungszustand der aufgefundenen Rotatorien war teilweise
ganz gut. Aus Mangel an Vergleichsmaterial muBte auf eine Bestimmung
verzichtet werden.

Bei dem nicht seltenen Vorkommen und vielfach haufigen Auftreten von
Wasserflohen in den Fanggewassern ist es nicht ausgeschlossen, dafi man-
che dieser Tiere mit dem Atemwasser lebend eingeschluckt wurden, wie
das Fehlen gestaltlicher Veranderungen bei einer groCeren Anzahl von
ihnen vermuten lieB. Sehr wahrscheinlich geriet aber auch eine ganze
Anzahl derartiger Organismen beim Aufschnappen von Detritus in den
Verdauungstraki

Culicidenlarven :

Von nicht naher definierbaren Stechmiickenlarven konnten nur Borsten
verschiedener Gestalt im Darminhalt beobachtet werden. Da die Fang-
gewasser wahrend der Erbeutungszeit der Kaulquappen einen ziemlich
dichten Besatz mit Anop/ze/es-Laryen [Anopheles maculipennis- Gruppe)
zeigten, ist es nicht ausgeschlossen, dal3 diese Borsten von Fiebermiicken-
larven stammten. Die Kaulquappen bewegten sich teilweise in Oberflachen-
nahe und konnten die Larven (vor allem jiingere Stadien) moglicherweise
lebend mit dem Atemwasser aufgenommen haben, Es ware aber auch
denkbar, daB abgestorbene, auf den Grund gesunkene Stechmiickenlarven
mit dem bei sehr vielen Individuen aufgefundenen Detritus gefressen wurden.
Andernfalls ware bei der groBen in den Anop^e/es-Brutplatzen erbeuteten
Zahl von Kaulquappen ein hoherer Prozentsatz an eingeschluckten Anopheles-
Jugendformen zu erwarten gewesen. Fiitterungsversuche mit Anopheles-
Larven zeigten kein positives Ergebnis.

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphlbien 165

Diptera (Imagines):

Der einzige aufgefundene sehr stark zerstorte Imagorest diirfte von eincr
Phoride gestammt haben, Buckelfliegen wurden - wie schon erwahnt - ver-
schiedentlich auch im Verdauungstrakt von Molchen nachgewiesen.

Pi lanzliche Nahrungsbestandteile :

Die aufgenommenen, oft mehrere Zentimeter langen Algenfaden waren
im oberen Darmabschnitt teilweise noch sehr gut erhalten. Es handelte
sich — entsprechend dem jeweiligen dominierenden Vorkommen in den Her-
kunftsgewassern des nahrungsanalytisch untersuchten Kaulquappen-Materi-
ales — vorwiegend um Mougeotia spec, und nur in geringem Maf3e um
Spirogyra spec,

Daneben fanden sich verschiedentlich frischgriine Stengel- und Blatt-
stiicke im Verdauungstrakt der gepriiften Serie,

Detritus und undeiinierbare Reste:

In derartigen, oft den ganzen Darm prall fiillenden Massen lieBen
sich mit Ausnahme einiger Diatomeen {Synedra spec, Diatoma spec. u. a,)
keinerlei bestimmbare Bestandteile feststellen.

Erdige Beimengungen fanden sich im Darminhalt fast aller untersuchten
Individuen.

1 b) Larven mit in Ausbildung begrilfenen oder voUentwickelten

Hintcrbeinen
Ergebnisse der Nahrungsanalysen (W II: 23 ladividuen)

Es hatten aufgenommen:

Rotatoria (Radertiere) 1 der untersuchten Individuen

Cladocera (Wasserflohe) 2 „ „ „

Odonata (Libellen)-Larven 1 „ „ „

Coleoptera (Landkafer) 3 „ „ i,

Diptera (Zweifliiglerj-Imagines 2 „ „ „

Diatomeen (Kieselalgen) 5 „ „ „

Algenfaden 18 „ „ „

Blattstiickchen 17 „ „ »■

Moosreste 1 „ „ <*

Samereien 13 „ „ „

Detritus und undefinierbare Reste 23 „ „ „

Bemerkungen zu den Analyscnergebnissen

Wie bei den extremitatenlosen Kaulquappen treten auch hier die
tierischen Nahrungsbestandteile hinter den pflanzlichen zuriick. Von den
gefressenen Kafern waren nur noch nicht naher definierbare Uberbleibsel
(vor allem Extremitaten- und Fliigelstiicke) vorhanden, Aus den Extremi-
tatenresten lieB sich erkennen, daB es sich bei den aufgenommenen Coleop-
teren ausschlieBlich um Landkafer handelte, die vermutlich auf die Wasser-
oberflache gerieten und dort, oder vielleicht erst nach dem Absinken auf
den Grund (hier gemeinsam mit Detritus und erdigen Bestandteilen), von
den Tieren aufgenommen wurden.

\(j^ F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrunpsbiologie unserer heimischen Atnphibien

Bemerkenswert war die Beobachtung einer noch vollig unversehrten
9 mm langen Zygopteren (Kleinlibellen)-Larve im oberen Abschnitt des
Darmes eines Individuums von 41 mm Korperlange,

Interessant war weiterhin die Feststellung von Samereien verschiedener
Art, unter denen sich mehrfach - klar erkennbar - Grassamen befanden.
Auch bei dieser Untersuchungsserie konnten verschiedentlich langere Faden-
algenstiicke im Darm nachgewiesen werden.

2) Jungfrosche (nach K. Herter 1955) mit 4 Extrcmitaten
und mehr oder weniger reduziertem Schwanz

Nach K. Herter (1955) beginnt die meist nur einige Tage dauernde
Metamorphose bei den Froschlurchen nach einem artlich verschieden langen
Larvenleben, Die Vorderbeine brechen durch, die Kiemen werden zuriick-
gebildet und die Lungenatmung, die oft schon vorher einsetzte, eriangt
die Vorherrschaft, Die Hornkiefer fallen ab, und der Mund bildet sich
zum breiten Froschmaul um, Der Schwanz wird abgeworfen, und sein
Material durch Autolyse und Phagocytose aufgelost und zur Ernahrung
gebraucht, da die Tiere wahrend der Mund- und Darmumbildung nicht
zur aktiven Nahrungsaufnahme fahig sind.

Ergebnisse der Nahrungsanalyscn (W III und W IV: 38 Individuen)

Es batten aufgenommen:

Coleoptera (Kafer) 2 der untersuchten Individuen

Diptera (Zweifliigler) 1 „ „ „

Hymenoptera (Hautfliigler) 5 „ „ „

Algenfaden 3 „ „ „

Detritus 3 „ „ ,,

Erdige Bestandteile 15 „ „ „

Verdauungstrakt volHg leer bei .23 „ „ „

Bemerkungen zu den Analysencrgebnissen

Wegen des zahlenmaBig relativ geringen Untersuchungsmateriales
konnen die nachstehend angefiihrten Feststellungen lediglich als Anhalts-
punkte fiir die zwischen der Mund- und Darmumbildung und dem Auf-
horen, bzw, dem Wiederbeginn der Nahrungsaufnahme bestehenden Zu-
sammenhange betrachtet werden,

Algenfaden [Spirogyra und Mougeotia) wurden nur bei einigen Indi-
viduen mit einer iiber 20 mm liegenden Schwanzlange nachgewiesen. Erdige
Bestandteile kamen dagegen auch noch bei Individuen mit kiirzeren Schwan-
zen vor, bei denen sonst keinerlei erkennbare Nahrungspartikel auffind-
bar waren.

V. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 167

Die Jungfrosche mit einer zwischen 4 und etwa 20 mm liegenden
Schwanzlange hatten bei der untersuchten Serie noch einen spindeltor-
migen, leeren Darm. Bei unter 3mm liegender Schwanzlange war die
Darmspindel vollig verschwunden (nur ein Jungfrosch mit einem 2 mm
langen Schwanzrest zeigte noch eine Andeutung der spiraligen Aufrollung
des Darmes), Parallel damit konnte bei verschiedenen dieser Individuen
das Wiedereinsetzen der Nahrungsaufnahme festgestellt werden. Die von
ihnen aufgenommenen Insekten befanden sich durchgehend in einem aul3er-
ordentlich schlechten Erhaltungszustand, so daB in den meisten Fallen nur
noch die Familienzugehorigkeit der Beutetiere ermittelt werden konnte.

Bei den Kafern handelte es sich um je einen Vertreter der Chrysome-
lidae (Blattkafer) und Carabidae (Laafkafer), An Hymenopteren (Hautfliig-
lern) wurden aufgenommen: Formicidae/ Axneisen {Formica spec), Ichneu-
mon/c/ae/Schlupfwespen i, e. S, [Cryptus spec, Pimpla spec), Chalcidoideaj
Erzwespen [Encyrtus spec, Lamprotatus spec,? Stenomalus spec, Hyper-
teles spec), Proctotrypoidea/Zehrwespen [Phaenoserphus spec). Die Jung-
frosche hatten somit fast ausnahmslos Vertreter von Hymenopteren-Fami-
lien gefressen, die eine groBe Zahl wirtschaftlich bedeutsamer Arten ent-
halten (vergl. die entsprechenden Ausfiihrungen bei der Besprechung der
Frosche mit abgeschlossener Metamorphose).

Da wegen des fortgeschrittenen Zersetzungszustandes keine Artbe-
stimmung mehr moglich war, konnte nicht ermittelt werden, wie hoch sich
der Prozentsatz niitzlicher Species unter den aufgenommenen Hautfliig-
lern belief.

3) Frosche verschicdcner GroBe

Das untersuchte Material stammte im wesentlichen aus der Umgebung
von mit Anopheles-Larven besetzten Kiesgrubengewassern (W V, VII, VIII,
IX und X) in der weiteren Umgebung von Miinchen sowie aus dem graben-
durchzogenen Wiesengelande um den Marschhof „Putzwei'7Jeverland bei
Wilhelmshaven^). Die Stallungen dieses Anwesens, wie aber auch die um-
liegenden Gewasser wiesen einen teilweise recht erheblichen Anopheles
(Fiebermucken)-Besatz auf. In Verbindung mit meinen durch die Deutsche
Forschungsgemeinschaft geforderten Anop/ze/es-Untersuchungen fiihrte ich
hier im August September 1954 eine groBere Zahl von Nahrungsanalysen
bei Wasserfroschen durch, um dort in einem Gebiet mit einer im Ver-
gleich zum Raum um Miinchen erheblich groBeren Anopheles-Dichie meine
bis dahin gewonnenen Ergebnisse liber das Problem der Bedeutung des
Wasserfrosches im Rahmen der biologischen Miickenbekampfung zu erganzen.

•'') Herrn Landwirt Hans-Adolf D ii s e r, dem damaligen Besitzer dieses Anwesens,
bin ich fiir die mir gewahrte weitgehende Unterstiitzung meiner Untersuchungstatigkeit zu
ganz besonderem Dank verpflichtet.

168

F. Kuhlhorn: Deitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Ergebnisse der Nahrungsanalysen

Aus Griinden der Ubersichtlichkeit wurden in der folgenden Zusammen-
stellung jeweils die am Gesamtmaterial eines Fundplatzes erzielten Ergeb-
nisse zusammenfassend in einer Spalte dargestellt.

In der Tabelle 6 bedeuten:
H: Hebertshausen (nicht mehr genutztes, tiimpeldurchsetztes Kiesgrtiben-

gelande)
M; Maisinger See/Obb. (Seeuferbereich mit verfallenden ehemaligen Torf-

stichgruben)
A: Aschheim/Obb. (nicht mehr genutztes tiimpeldurchsetztes Kiesgruben-

gelande)
P; Putzwei (grabendurchzogenes Wiesengelande)

Die unter den Kennbuchstaben der Fundplatze befindliche arabische
Ziffer gibt die Zahl der von dort stammenden untersuchten Frosche an.
In den Spalten bedeuten die arabischen Ziffern die Anzahl der Frosche,
bei denen die links vermerkten Nahrungstiere im Verdauungstrakt gefun-
den wurden.

Tabelle 6

Frosche verschiedcner GroBe

Beutetiere

H
37

M
6

A
2

Gastropoda (Schnecken)

a) Wasserschnecken

b) Landschnecken

4
9

11
35

Isopoda (Asseln)

a) Wasserasseln

b) Landasseln

1
2

Diplopoda (DoppelfiiBler)

Collemhola (Springschwanze)

Ephemeropteren (Eintagsfliegenj-Larven

Odonaia (Libellen)

a) Larven

b) Imagines

Saltatoria (Schrecken)

Blattaria (Schaben)

Heteroptera (Wanzen)

a) Wasserwanzen

b) Landwanzen

1
2

Homoptera (Pflanzensauger)

a) Cicadina (Zikaden)

b) Aphidina (Blattlause)

Coleoptera (Kafer)

a) Landkafer-Larven

b) Landkafer-Imagines

c) Wasserkafer-Larven

Hymenoptera (Hautfliigler)

F. Kiihlhorn : Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

169

Beutetiere

H
37

M
6

A
2

P
76

Diptera (Zweiflxigler)

a) Culiciden (Stechmiickenj-Imagines

b) Sonstige Familien

1) wasserlebende Larven

2) landlebende Larven

3) Imagines

1
3

Trichopteren (Kocherfliegen) -Imagines

Lepidoptera (Schmetterlinge)

a) Eier

b) Raupen

c) Imagines

Araneae (Spinnen)

Acari (Milben)

a) Ixodidae (Zecken)

b) Sonstige Familien •

Caudata (Molch)-Larven

Grashalme

Gras-Samen

Krautblattchen

Steinchen

Bemerkungen zu den Analysenergcbnisscn

Bei der Besprechung der Analysenergebnisse sollen — so weit mog-
lich — die Befunde aus dem Raum um Miinchen denen von Putzwei
gegeniibergestellt werden, um einen Vergleich der Beutezusammensetzung
in den landschaftlich verschiedenartigen Fangbereichen (bei Miinchen im
wesentlichen Kiesgruben- und um Putzwei Wiesengelande) zu gestatten.

Im Wasser Icbcnde Beutetiere

Die Untersuchungsbefunde bestatigen die schon von K, Herter (1955)
angefiihrte Tatsache, da (3 die Frosche auch in der Lage sind, wasserle-
bende Organismen aufzunehmen.

Gastropoda:

Raum Mil nc lien: Verschiedentlich wurde Radix peregra Miill, im
Verdauungstrakt der untersuchten Frosche in nicht mehr als 2 Exempla-
ren festgestellt, Bithynia tentaculata (L.), wie auch Valuata piscinalis Miill.
konnten nur je einmal in einem Einzelexemplar unter den Nahrungsbe-
standteilen nachgewiesen werden,

Putzwei: An wasserlebenden Nahrungsschnecken waren hier die
Arten Radix ovata Drp, und Galba truncatula Miill. vertreten. Radix fand
sich meist nur in ein oder zwei Exemplaren bei einem Individuum, Von
Galba konnten dagegen im Hochstfall 5 — 7 Stiicke im Verdauungstrakt
eines Frosches festgestellt werden.

170 P- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Isopoda;

Asellus aquaticus L, wurde nur einmal in einem erwachsenen Indivi-
duum bei einem aus dem Kiesgrubengelande bei Hebertshausen stammen-
den Frosch beobachtet,

Ephcmcroptera :

Von den in manchen Kiesgrubengewassern der Umgebung von Miin-
chen zeitweise auBerordentlich haufigen C/oeon-Larven war nur von einem
Frosch ein eindeutig identifizierbares Individuum aufgenommen worden.

Odonata:

In einer Reihe von Fallen waren den Froschen kleinere Zygopteren
(Kleinlibellen)- und Anisopteren {GroBlibelIen)-Larven zum Opfer gefallen.
Die beobachtete Hochstzahl von einem Frosch gefressener Libellenlarven
betrug 4 Somaiochlora spec. In der Kegel waren aber nur einzelne Odona-
tenjugendstadien aufgenommen worden,

Hcteroptcra:

Bei der einzigen im Verdauungstrakt eines Frosches gefundenen, stark
zersetzten Wasserwanze handelte es sich vermutlich um die Art Sigara
striata L,

E. Frommhold (1953) fand bei den von ihm untersuchten Froschen
auBerordentlich haufig Heteropteren (z. B, u. a, Notonecta glauca L,, Nepa
rubra L., Ranatra linearis L,, llyocoris cimicoides L,, Gerris lacustris L.,
Gerris odontogaster Zett., Hydrometra stagnorum L., Microvelia reticu-
lata Burm., Mesovelia f areata Muls. sowie Laruen von Notonecta, Gerris,
Velia currens F., Microvelia reticulata Burm. und Mesovelia furcata Muls.)
als Nahrungsbestandteile, wahrend Landheteropteren nur vereinzelt zur
Beobachtung gelangten. Haempel (1906) stellte bei seinen Nahrungsana-
lysen bei Rana esculenta Notonecta glauca L,, Nepa rubra L., Ranatra line-
aris L, und llyocoris cimicoides L. als Beutetiere fest.

Das fast voUige Fehlen von wasserlebenden Wanzen unter den Nah-
rungsbestandteilen der von mir untersuchten Wasserfrosche erklart sich
einmal daraus, daB den Fangstellen benachbarte Gewasser in der Kegel
sehr wanzenarm waren und zum anderen ein Teil der Frosche aus mit
Anopheles- Problemen zusammenhangenden Griinden im Wiesengelande in
gewisser Entfernung von Graben und Wasseransammlungen mit Hetero-
pteren-Besatz gesammelt wurden.

Coleoptera:

Larven: Bei den im Verdauungstrakt zweier Frosche festgestellten
Wasserkaferlarven handelte es sich um solche von Dytiscidenarten.

Imagines: Von den als Beutetiere ermittelten Wasserkaferimagines waren
folgende Arten eindeutig bestimmbar und in je einem Exemplar gefressen
worden: Bidessus geminus F. [Dytiscidae), Dryops ernesti Gezius und
D. nitidulus Heer [Dryopidae).

Diptera:

Bei dem gesamten untersuchten Froschmaterial fand sich nur ein
Individuum, das eine wasserlebende Dipterenlarve, und zwar eine 19mm
lange Stratiomyiden (Waffenfliegen)-Larve gefressen hatte.

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahruiigsbiologie unserer heiinischen Amphibien 171

Caudata:

Wie K. Herter (1955) angibt, werden mitunter auch Molche von
Wasserfroschen gefressen, Mir war bisher nur einmal der Nachweis einer
15mm langen Teichmolchlarve [Triturus vulgaris vulgaris [L,]) im Magen
eines Frosches von 32 mm Korperlange moglich.

Die gegebene Ubersicht zeigt, dafi von den aus dem Kiesgrubenge-
lande im Raum von Miinchen stammenden Froschen in grofierem MaBe
als von den Individuen der Putzwei-Serie wasserlebende Beutetiere auf-
genommen worden waren, Der Grund hierfiir diirfte in erster Linie in
dem verschiedenen Milieucharakter der Gewasser der beiden Fangbereiche
zu suchen sein.

Die Kiesgrubentiimpel wiesen meist einen verhaltnismaCig lockeren
Pflanzenwuchs auf, der den wasserlebenden Organismen nur in kleineren
Flachenbezirken einen wirksamen Sichtschutz bot, Dagegen waren die
Graben um den IHarschhof Putzwei auf weite Strecken bin von einer oft-
mals sehr dichten Vertikalvegetation (vor allem Phragmites communis Trin.,
dann Graser verschiedener Arten, Oenanthe aquatica [L] Poir> Polygonum
amphibium L, usw.) durchsetzt und stellenweise weitflachig von einer ziem-
lich geschlossenen Wasserlinsendecke iiberzogen, Dadurch bestanden hier
im Fangbereich des untersuchten Frosch-Materiales fiir die Wassertiere
besonders giinstige Deckungsmoglichkeiten. Die Analysenergebnisse lassen
somit hier gewisse Zusammenhange zwischen dem Vegetationscharakter
und der Nahrungszusammensetzung erkennen,

Auf dem Land lebende Beutetiere
Gastropoda:

Raum Miinchen; Bei den im Verdauungstrakt der untersuchten
Frosche aufgefundenen Landschnecken handelte es sich um die Arten
Fruticola hispida L. und Succinea putris L,, von denen besonders letztere
vorzugsweise am Wasser lebt. Von beiden Species wurden in keinera
Fall mehr als 3 Individuen bei einer Analyse nachgewiesen,

Putzwei: An landlebenden Schnecken fanden sich unter den Nah-
rungsbestandteilen des Untersuchungsmateriales die Arten Cochlicopa
luhrica Miill., Vitrea crystallina MiilL und Succinea putris L. Meist waren
nur einzelne oder wenige Individuen von jeder dieser Arten gefressen
worden. Die festgestellte Hochstzahl aufgenommener Exemplare betrug
fiir Cochlicopa 7, fiir Vitrea 5 und fiir Succinea 2.

Isopoda:

Landasseln [Porcellio spec, und Armadillidium? vulgare Latr.) traten
nur selten beim Material aus dem Raum um Miinchen als Beuteobjekte
in Erscheinung, Unter den Nahrungsbestandteilen der Putzwei-Serie fehl-
ten sie voUig,

Diplopoda:

Bei dem Froschmaterial aus dem Uferbereich des Maisinger Sees
konnte nur in 2 Fallen die Aufnahme eines TausendfiiBlers [Julus spec)
nachgewiesen werden.

172 ^'- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

CoUembola:

Das einzige unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frosche
festgestellte Urinsekt war ein schlecht erhaltener Springschwanz [CoUem-
bola], der vermutJich der Gattung Orchesella angehorte,
Odonata:

Die fluggewandten Libellen fallen den Froschen anscheinend auch bei
haufigerem Auftreten (wie z. B. am Maisinger See und in der Umgebung
mancher Kiesgrubengewasser) nur selten zum Opfer, Bei den aufgenom-
menen Tieren handelte es sich um die Arten Lesies viridis v, d,L. und
Agrion puella L, Die im Magen befindlichen Exemplare zeigten auBer
Fliigelknickungen keinerlei Beschadigungen, Mehr als 2 Libellen konnten
in keinem Fall im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden.
Blattaria:

Bei der einzigen unter den Nahrungsbestandteilen aufgefundenen
Schabe handelte es sich um eine Ectobius-Art. Wegen der starken Zer-
setzung des Tieres war keine nahere Bestimmung moglich,
Saltatoria:

An Heuschrecken wurden nur Arten der Familie Acrididae als Beute-
objekte von Froschen nachgewiesen.

Feldheuschrecken traten z, T, massenhaft an den Fundplatzen des
nahrungsanalytisch gepriiften Froschmateriales in Erscheinung, Wegen ihrer
Beweglichkeit werden sie aber offenbar nur relativ selten von Froschen
gefangen, wie die Untersuchungsbefunde andeuten.

Raum Munchen; Bei den noch unverletzt im Magen, bzw. im oberen
Darmabschnitt aufgefundenen Feldheuschrecken handelte es sich um die
Arten Chorthippus biguttulus L, und Stenobothrus lineatus L.

Putzwei: Die beiden einzigen bei der 76 Individuen umfassenden
Untersuchungsserie aufgefundenen Feldheuschrecken gehorten der Art
Chorthippus albomarginatus (De Geer) an,
Heteroptera:

Landwanzen traten nur bei 2 Froschen als Nahrungstiere in je einem
Exemplar in Erscheinung, Bei dem einen Stiick handelte es sich um Syro-
mastus rhombeus L., der von einem groBen Wasserfrosch (Korperlange
61mm) gefressen worden war- Die andere Wanze, eine sehr kleine Art,
war durch die Verdauungsvorgange so zerstort, daB sie nicht mehr deter-
miniert werden konnte,
Cicadina:

Raum Miinchen: Zikaden waren als Nahrungstiere nicht besonders
haufig, was wohl in erster Linie durch die Vegetationsverhaltnisse bedingt
gewesen sein diirfte. So weit noch erkennbar, handelte es sich meist um
eine G'A:ms-Art (vermutlich nervosus L,), In einem Falle wurde die Dorn-
zikade Centroius cornutus L. als Beutetier nachgewiesen. Die Hochstzahl
von einem Frosch aufgenommener Zikaden betrug 2 Exemplare.

Putzwei: Auch bei Beriicksichtigung der Tatsache, daB die Putz-
wei- Serie zahlenmaBig erheblich groBer als das aus dem Raum um Miin-
chen stammende Untersuchungsmaterial ist, zeigen die bei den Froschen

F. Kiihlhorii: Ceitrag zur Kenntnis der Ernahfungsbiologie unserer helmischen Amphibien 173

des Marschwjesengelandes durchgefiihrten Nahrungsanalysen deutlich, daB
hier Zikaden offenbar in weit groBerem Umfange als Nahrungstiere in Be-
tracht kommen. Das ist ohne weiteres verstandlich, wenn man bedenkt,
daI3 die ausgedehnten, fast liickenlosen Wiesenflachen einen weit giinsti-
geren Lebensraum fiir Zikaden als das teilweise nur mit kurzen Grami-
neen oder lockeren Hochgrasern bestandene, von Geroliodflachen durch-
setzte Kiesgrubengelande darstellen. Die verhaltnismaBig geringe Zikaden-
dichte im Bereich der Fundplatze des Frosch-Materiales in den Kiesgruben
wurde durch den Vergleich der hier gemachten Kontrollfange mit solchen
im Wiesengebiet um den Marschhof Putzwei deutlich. Die hier hohere
Anteiligkeit der Zikaden unter den Nahrungsbestandteilen ist demnach
wohl als milieubedingt anzusehen (vergl, hierzu die Ausfiihrungen iiber
die von Rana esculenta aufgenommenen Landmollusken auf Seite 168),
Auch E- Frommhold (1953) erw^ahnt Zikaden als Nahrungsbestandteile
des Wasserfrosches,

Aphidina:

Von den nur bei wenigen Froschen im Verdauungstrakt aufgefunde-
nen Blattlausen (Hochstzahl 10 Exemplare) befand sich keine mehr in
einem Zustand, der die Determination erlaubte. Erganzend hierzu sei
erwahnt, da6 E, Frommhold (1953) bei einer weiblichen Rana esculenta
von 64 mm Lange 864 auszahlbare Aphididen fand,

Coleoptera:

Raum Miinchen: Landkafer waren von dem groBten Teil der nah-
rungsanalytisch untersuchten Frosche gefressen worden, Es handelte sich
dabei — so v^eit noch bestimmbar — um folgende Gattungen, bzw. Arten:

Carabidae (Laufkafer) :

Trechus secalis Payk

Harpalus spec,
Curculionidae (Riisselkafer) :

Sitonia hispidulus F.

Sitonia flauescens Mesh,

Apion spec,
Chrysomelidae (Blattkaier):

Chrysomela decemlineata L,

Cassida spec.

Coccinellidae (Marienkafer):

Coccinella septempunctata L,

Vorherschend waren (wie auch die nur bis zur Familie bestimmbaren
Reste deutlich zeigten) Carabiden, Chrysomeliden und vor allem Curcu-
lioniden, unter denen besonders die Galtung Apion haufig festgestellt wer-
den konnte,

Interessant ist die Tatsache, daB bei 4 Froschen aus der Kiesgrube
bei Hebertshausen Kartoffelkafer als Beutetiere gefunden wurden, 3 der
Frosche hatten je einen Kafer, ein weiterer 2 dieser Schadlinge gefressen.

174 F- Kiihlhorn: Ueitrag zur Kenntnis der Eriiahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Die einzige im Magen eines Frosches aus dem Miinchner Raum ge-
fundene Landkaferlarve war infolge weitgehender Zerstorung nicht mehr
bestimmbar,

Putzwei: Im Vergleich zu der zahlenmaBig erheblich geringeren
Miinchner Frosch-Serie waren hier von bedeutend weniger Tieren Land-
kafer als Beuteobjekte aufgenommen worden, wie aus der Tabelle zu er-
sehen ist. Es handelte sich dabei — so weit noch feststellbar — um fol-
gende Gattungen, bzw. Arten:

Carabidae (Laufkafer) :

Pterostichus stenus Panz,
Pterostichus coerulescens L,
Platynus dorsale Pont.
Amara spec,

Staphylinidae (Kurzfliigler):

Quedius picipennis Payk var, molochinus Grav.
Tachinus rufipes Deg.

Scarabaeidae (Skarabaen) :

Aphodius fimetarius L,

Chrysomelidae (Blattkafer) :

Chrysomela staphylea L,

Curculionidae (Riisselkafer):

Apion assimile Kirb.
Apion onopordi Kirb.
Apion? seniculus Kirb,
Notaris acridulus L,
Phytonomus pedestris Payk.
Barynotus obscurus F.

Die hier genannten Arten stellen samtlich Mehrfachnachweise dar,
Wie bei der Miinchner Frosch-Serie, waren auch hier die Carabiden, Chryso-
meliden und vor allem die CurcuHoniden am meisten unter den Beute-
kafern vertreten. Unter den Riisselkafern erwiesen sich wie beim Miinch-
ner Material die Apion-Arten als vorherrschend. Von den eben erwahnten
Familien fanden sich meist nur Einzelstiicke bei einer Nahrungsanalyse.
Nur in wenigen Fallen konnten z, B. 2 Carabiden oder 2 Chrysomeliden
im Verdauungstrakt eines Frosches nachgewiesen werden.

Die festgestellten Beutekafer traten um Putzwei — wie Kontrollfange
zeigten — meist nur vereinzelt auf und wurden sicher daher von den
Froschen nicht in gro3erer Menge erbeutet, Anders war es mit dem Dung-
kafer Aphodius fimetarius L,, der am Kot von Weidevieh oftmals in gro-
Berer Menge festgestellt werden konnte, Daraus erklait sich wohl die
Tatsache, daB dieser Kafer — wenn vorhanden — meist in mehreren
Exemplaren (in einem Falle in 10 Stiicken) im Verdauungstrakt ermittelt
wurde.

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahiungsbiologie unserer heimischen Amphibien 175

Von verschiedenen Froschen waren Carabiden-Larven (stets in Ein-
zahl] gefressen worden. Diese Beutetiere konnten wegen weitgehender
Zerstorung durch die Verdauungsvorgange nicht naher determiniert werden,
Diptera:

Wie die Tabelle 6 zeigt, traten die schnellbeweglichen Zweifliigler in
nicht besonders groBer Anteiligkeit unter den Nahrungsbestandteilen in
Erscheinung. Bei der Putzwei-Serie waren sie prozentual noch geringer
vertreten als bei dem Material aus dem Raum um Miinchen. Wie nachste-
hende Ubersichten iiber die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Gat-
tungen und Arten deutlich erkennen lassen, wurden neben groBen Dipteren
auch sehr kleine aufgenommen.

Raum Miinchen: Bei dem aus dem Verdauungstrakt der unter-
suchten Frosche stammenden und noch determinierbaren Dipteren-Material
handelte es sich um folgende Gattungen bzw. Arten :^J
Phrynidae (Pfriemenmiicken) :

Phryne punctatus F. (Hochstzahl von 2 Individuen bei
einer Analyse mehrfach beobachtet)
Chironomidae (Zuckmiicken):

Chironomus spec, (nur einmal nachgewiesen)
Tipulidae (Schnaken):

Tipula oleracea L, (einmal nachgewiesen)
Tipula paludosa Meig, (mehrfach nachgewiesen
Hochstzahl bei einer Analyse 3 Individuen)
Phoridae (Buckelfliegen);

? Hypocera spec.

Muscidae :

Larvaevoridae:

Lucilia caesar L, (mehrfach in stets nur einem Indi-
viduum bei einer Analyse nachgewiesen)

Tachina spec. (Raupenfliege, einmal nachgewiesen)

Sarcophaga spec. (SchmeiBfliege, mehrfach in stets

einem Individuum bei einer Analyse nachgewiesen).

Bei 3 Froschen wurden Reste nicht mehr naher definierbarer Dipteren-

Larven (Hochstzahl 5 bei einer Analyse) und bei einem Individuum eine

Tonnchenpuppe im Verdauungstrakt nachgewiesen,

Putzwei: Die nahrungsanalytische Priifung dieses Untersuchungs-
materiales ergab folgende Gattungen bzw, Arten:
Phrynidae (Pfriemenmiicken) :

Phryne punctatus F. (mehrfach nachgewiesen. Hochst-
zahl bei einer Analyse 2 Exemplare)
Psychodidae (Schmetterlingsmiicken) ;

Psychoda spec, (ein Nachweis)

*) Die Anordnung der Familien erfolgt nach E. Lindner (1949), Statt des von die-
sem Autor verwendeten Familienbegriffes Tendipediclae fiir die Zuckmiicken benutze ich
in dieser Arbeit die allgemeiner bekannte Bezeichnung Chironomidae, die vor allem in
den Arbeiten der angewandten Zoologie gebrauchlicher ist.

Tetanocera spec (2 Nachweise)
Chamaemyia spec. (1 Nachweis)

J 76 F- Kiihlliorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Culicidae : (Stechmiicken) :

Anopheles macuHpennis-Gruppe (Fiebermiicke, 4mal

in je einem Exemplar bei in den Abend- bzw. Morgen-

stunden gefangenen Froschen nachgewiesen)

Culex pipiens L, (2mal in je einem Exemplar bei in

' den Abendstunden gefangenen Froschen nachgewiesen)

Verschiedentlich fanden sich nicht mehr deutbare Stechmiickenreste

(einmal vielleicht Theobaldia annulata Schrank.) im Verdauungstrakt der

Putzwei-Serie,

Tipulidae (Schnaken):

Tipula paludosa Meig. (mehrfacher Nachweis)
Limoniidae (Stelzmiicken, Wiesenschnaken):

Limonia spec, (mehrfacher Nachweis)
Sciomycidae :

Chamaemyidae :

Sphaeroceridae:

Sphaerocera spec,
Milichiidae (Mistfliegen):

Madiza 1 glabra E.
Cordyluridae (Dungfliegen);

Scopeuma stercorarium L. (mehrfacher Nachweis die-
I ser am haufigsten unter den Nahrungsdipteren auf-

getretenen Fliegenart, die nicht selten in mehreren
[Hochstzahl 6] Exemplaren bei einer Analyse feststell-
bar war, Vergl, hierzu die Ausfiihrungen iiber den
Dungkafer Aphodius fimetarius L,)
Muscidae:

Chortophila hrassicae Bouche (mehrfacher Nachweis,
stets nur 1 Exemplar bei einer Analyse gefunden)
Fannia spec, (mehrfacher Nachweis, stets nur 1 Exem-
plar bei einer Analyse gefunden).
Stark zersetzte und daher nicht mehr determinierbare Dipteren-Larven
fanden sich in je einem Exemplar bei 2 Froschen.

Wie aus den eben gegebenen (jbersichten zu erkennen ist, fanden
sich im Verdauungstrakt der untersuchten Frosche Vertreter verschiede-
ner Dipteren-Gattungen bzw, -Arten, die bei starkerem Auftreten unter
Umstanden medizinisch (z, B, die Fiebermiicke Anopheles), hygienisch (z. B,
u, a, Fannia, Lucilia und Sarcophaga) oder wirtschaftlich (z, B, Tipula
paludosa L, als Wiesen- und Chortophila hrassicae Bouche als Kohlschad-
ling) nicht ohne praktische Bedeutung sein konnen,

DaB aber neben solchen fiir den Menschen unter Umstanden schad-
lichen sowie mehr oder weniger gleichgiiltigen auch niitzliche Zweifliigler
gefressen werden, zeigt die Feststellung einer zu den Raupenfliegen ge-
horenden Tachina-Art im Verdauungstrakt eines Frosches.

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Ainphibien 177

Hymenoptera:

Bei den unter den Nahrungsbestandteilen der untersuchten Frosche
nachgewiesenen Hautfliiglern handelte es sich groBtenteils um sehr kleine
Tiere, die durch die Verdauungsvorgange meist so stark zerstort worden
waren, daB in der Regel lediglich die Familien - und nur in einer relativ
geringen Zahl von Fallen die Gattungs- oder Artzugehorigkeit ermittelt
werden konnte.

Raum Miinchen: Folgende Gattungen bzw, Arten waren identifi-
zierbar:

Tenthredinidae (Blattwespen);
Dolerus spec,
Ichneumonidae (Schlupfwespen i, e, S.):

Hoplismenus spec,, Plalylahus spec, Ischnus spec,
? Perilissus spec.
Die Hochstzahl bei einer Analyse festgestellter Ichneumoniden betrug
3 Exemplare.

Braconidae (Brackwespen] :

Dacnusia spec
Chalcidoidea (Erzwespen) :

? Pieromalus spec, Torymus spec, Chalcis spec,
Proctotrypoidea (Zehrwespen):

Hoplogryon spec, Serphus gladiator Hal, (von einem
sehr groBen Individuum gefressen), Ceraphron spec
Die Hochstzahl bei einer Analyse festgestellter Erz- und Zehrwespen
betrug 4 Exemplare.

Formicidae (Ameisen) :

Myrmica rubra L. (mehrfacher Nachweis, Hochstzahl
bei einer Analyse festgestellter Ameisen 3 Exemplare),
Vespidae (Faltenwespen) :

Dolichovespula vulgaris L. (mehrfacher Nachweis, meist
in Einzelexemplaren, in einem Fall jedoch 4 Wespen
bei einer Analyse festgestellt; Korperlange dieses
Frosches 62 mm).
Apidae (Bienen):

Apis mellifica L, (Honigbiene)

Von den bei samtlichen Analysen aufgefundenen Hymenopleren
stellten die

Tenthredinidae

Ichneumonidae

22^

Braconidae

3»/o

Chalcidoidea

24«/o

Proctotrypoidea

20«/o

Formicidae

141

Vespidae

131

Apidae

178 F- Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Diese Ubersicht laBt deutlich erkennen, daB groBenteils Vertreter von
Familien gefressen worden waren, die wirtschaftlich sehr niitzliche Arten
enthalten (vergl, hierzu die entsprechenden Ausfiihrungen bei der Be-
sprechung der Jungfrosche). Als sehr bemerkenswert muB angesichts der
Wehrhaftigkeit der Tiere der verhaltnismaBig hohe Prozentsatz folgenlos
aufgenommener Faltenwespen betrachtet werden.

Putzwei: Die bei den Nahrungsanalysen festgestellten Hautfliigler
setzten sich folgendermaBen zusammen:
Ichneumonidae (Schlupfwespen i, e, S,):

Ichneumon spec, Pimpla spec., Lissonota spec, Gelis
spec, Hemiteles spec, Bassus spec, Tryphon spec
Durchschnittlich fanden sich — wenn aufgenommen — 2 bis 3 Schlupf-
wespen bei einer Analyse,

Braconidae (Brackwespen);

Microgaster spec
Proctotrypoid&a (Zehrwespen):

Telenomus spec, Phaenoserphus spec
Formicidae (Ameisen) :

Myrmica rubra L, var, laevinodis Nyl.

Die groBere Einformigkeit des Lebensraumes der aus der Umgebung
des Marschhofes Putzwei stammenden Frosche im Vergleich zu den Fang-
platzen im Bereich um Miinchen pragt sich auch in der Zusammensetzung
der Hymenopterenbeute aus, Auf ahnliche Zusammenhange ist ja schon
bei der Besprechung anderer Analysenergebnisse hingewiesen worden.

Von den bei samtlichen Analysen der Putzwei-Serie aufgefundenen
Hymenopleren stellten die

Ichneumonidae

57 "/o

Braconidae

l°/o

Proctotrypoidea

141

Formicidae

281

Auch diese Befunde zeigen — insgesamt gesehen — deutlich ein Uber-
wiegen der Familien, die in groBer Zahl fiir die biologische Schadlings-
bekampfung wichtige Arten enthalten.

Trichoptera:

Die Erbeutung einer Kocherfliege [Limnophila spec) wurde nur einmal
bei einem Frosch der Putzwei-Serie festgestellt. Bei dem aus dem Raum
um Miinchen stammenden Froschmaterial war kein derartiger Nachweis mog-
lich, obwohl die Gewasser im Bereich der Fangplatze teilweise eine verhaltnis-
maBig groBe Larvendichte zeigten und Imagines an manchen Exkursions-
tagen relativ haufig zu beobachten waren,

Lepidoptera:

Bei einem Frosch der Putzwei-Serie fanden sich 2 Lepidopteren-Eier
im Verdauungstrakt, deren systematische Zugehorigkeit nicht gedeutet
werden konnte.

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 179

Der Raupenanteil unter den Beutetieren war bei dem Miinchener
und dem Putzweier Material prozentual ziemlich gleich. Neben nicht naher
bestimmbaren Resten (Raupenhaare, Kopfe und Korperfragmente) fanden
sich mehrfach Erd- und Spannerraupen bei den Nahrungsanalysen. Die
Hochstzahl von einem Frosch aufgenommener Raupen betrug 7 Exemplare,
von denen einige zwischen 6 und 8 mm lang waren. Eine nahere Bestimmung
konnte wegen des schlechten Erhaltungszustandes des Materiales niciit vor-
genommen werden.

Die Nahrungsanalysen erbrachten nur bei einigen aus dem Gelande
um Pulzwei stammenden Froschen den Nachweis der Aufnahme von
Schmetterlingen (ausnahmslos Microlepidopteren) als Beuteobjekte.

Araneae:

VerhaltnismaBig groB war der Spinnenanteil unter den Beutetieren.
Auch hier zeigten die prozentualen Verhaltnisse bei den Untersuchungs-
serien aus dem Raum um Miinchen und Putzwei eine ziemliche prinzipielle
Ubereinstimmung, Spinnen waren in der Regel nur in einem Exemplar
(selten in 2 Stiicken) bei einer Analyse nachweisbar. Die Tiere zeigten
fast ausnahmslos sehr gro6e Zerfallserscheinungen, so daB nur ein Mann-
chen von Trochosa ruricola (De Geer) und eine Lycosa spec, erkennbar
waren,

Acari:

Landmilben traten nur bei einigen Froschen der Putzwei-Serie (in Einzel-
stiicken, seltener in 2 Exemplaren bei einer Analyse) unter den Nahrungs-
bestandteilen in Erscheinung. Es handelte sich dabei um Amblygamasus spec,
Platynothrus peltifer (Koch) und Thrypochthonius cladonicola var, sclero-
tricha Wittmann,

Ixodidae:

Die einzige im Verdauungstrakt eines Frosches (Miinchner Raum) nach-
gewiesene Zecke war ein Ixodes ? hexagonus Leach,

Pflanzenteilc:

Verschiedentlich fanden sich bei den Nahrungsanalysen Gras-Samen,
die vermutlich beim Ergreifen der Beute mit eingeschluckt worden waren.
Die Untersuchung ergab, daB die Frosche der Putzwei-Serie ausnahmslos
solche von Carex spec, (im Hochstfall 10) aufgenommen hatten,

Grashalme und -blattstiicke:

Auch diese Pflanzenteile diirften beim Beutefang miterfaBt und dann
heruntergeschluckt worden sein. Bemerkenswert ist die Tatsache, daB sich
diese bei dem aus dem Wiesengelande um Putzwei stammenden Material
in prozentual so groBer Anteiligkeit fanden, wahrend nur bei einem Frosch
aus dem lediglich lokal locker mit Gras bestandenen Kiesgrube bei Heberts-
hausen ein solcher Nachweis moglich war,

Grashalm und -blattstiicke traten einzeln oder aber auch in verfilzten
Knaueln im Verdauungtrakt der untersuchten Frosche auf, Neben kurzen
Stiicken wurden auch solche von 4 und mehr Zentimetern (in einem Fall
von 7,8 cm) Lange beobachtet.

180 F- Jvilhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Krautblatistiicke :

Krautblattreste wurden nur in einem Fall bei einer Rana der Putzwei-
Serie festgestellt, Auch sie dtirften bei der Beuteaufnahme mit in den
Verdauungstrakt geraten sein,

Steinchen:

Steinchen fanden sich nur bei einigen Tieren des Miinchner Mate-
riales, Sie fehlten bei dem aus Putzwei stammenden Froschen vollig.

Auch hieraus lassen sich Verschiedenheiten der Umweltsverhaltnisse
beider Fangbereiche deutHch erkennen. Das Wiesengelande um Putzwei
ist liickenlos mit Gras bestanden (abgesehen natiirlich von den wenigen
landwirtschaftlich genutzten Flachen, auf denen keine Frosche gefangen
wurden). Steinige Bestandteile fehlten in der oberen Bodenzone der darauf-
hin untersuchten Gelandestreifen fast ganz, Im Gegensatz dazu wiesen die
abgebauten Kiesgrubenbezirke zwischen der vielfach locker verteilten Vege-
tation steinige Flachen mit Gerollen verschiedener GroBe auf, Aus diesem
Grunde konnen hier leicht kleine Steinchen beim Fang von Beutetieren der
Bodenzone mit aufgenommen werden.

Zusammenfassende Bemerkungen zu den bei Rana esculenta
crzielten Analyscnergebnisscn

Extremitatenlose Larven, wie auch solche mit Hinterextremitaten ver-
schiedenen Ausbildungsgrades erwiesen sich nach den vorliegenden Unter-
suchungen vorwiegend als Konsumenten pflanzlicher Nahrungsbestandteile,
Tierische Beuteobjekte traten demgegeniiber sehr in den Hintergrund,

Jungfrosche mit 4 Extremitaten und mehr oder weniger riickgebildetem
Schwanz zeigten nahrungsanalytisch je nach dem Grade von dessen Re-
duktion unterschiedliche Ergebnisse,

Bei einer Schwanzlange von mehr als 20mm fanden sich im wesent-
lichen pflanzHche Reste im Verdauungstrakt, Individuen mit einer zwischen
4 und etwa 20mm Hegenden Schwanzlange hatten einen noch spindel-
formigen Darm, der sich bei alien untersuchten Tieren als leer erwies,
Nach Reduktion der Schwanzlange unter 3 mm und inzwischen eingetretener
Umhildung des Verdauungsapparates setzte die Nahrungsaufnahme wieder
ein, und es zeigte sich nun im Prinzip die gleiche Nahrungszusammen-
setzung wie bei Individuen mit abgeschlossener Metamorphose,

Wahrend Larven der verschiedenen Entwicklungsgrade wohl kaum als
Faktor von besonderer praktischer Bedeutung innerhalb ihrer Biozonose
bezeichnet werden konnen, liegen die Verhaltnisse bei den Tieren mit ab-
geschlossener Metamorphose — soweit die erzielten Ergebnisse erkennen
lassen — anders,

Unter den Beutetieren der untersuchten Frosche haben die hochste
prozentuale AnteiHgkeit Landschnecken, Zikaden, Landkafer, Zweifliigler,
Hautfliigler und Spinnen,

Den aufgenommenen Schneckenarten diirfte keine ins Gewicht fallende
Schadeigenschaft zukommen.

F. Kohlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer helmischen Amphibien ] 81

Zikaden fanden sich als Nahrungsobjekte in besonders groBer Zahl bei
der Putzwei-Serie. Sie traten — wie Kontrollfange auf den dortigen Weide-
flachen zeigten — in auBerordentlicher Dichte auf und mogen daher wohl
nicht ganz ohne Schadwirkung auf die Wiesenpflanzen sein.

Von den im Verdauungstrakt der untersuchten Frosche aufgefundenen,
noch determinierbaren Landkafern diirfte in erster Linie der Kartoffelkafer
als Schadling in Frage kommen. Neben wirtschaftlich bedeutungslosen und
schadlichen Beutekafern fanden sich aber auch solche (in allerdings sehr
beschranktem Umfange), die — wie die Marienkafer — als niitzlich anzu-
sehen sind, Insgesamt betrachtet ist infolge der Kleinheit der Unter-
suchungsserie aus dem Analysenergebnis noch nicht zu erkennen, in welcher
Richtung Rana esculenta vorwiegend wirksam wird,

Etwas klarer liegen in dieser Beziehung die Verhaltnisse bei den
Beutedipteren, Von diesen fanden sich eine ganze Reihe landwirtschaft-
lich, medizinisch oder hygienisch Schadeigenschaften aufweisende Arten,
Besonders zu erwahnen sind hier Tipula paludosa L, (WiesenschadHng),
Chortophila brassicae Bouche (Kohlschadling), Miicken (z, B, Anopheles als
Krankheitsiibertrager), sowie Angehorige der Gattungen Fannia, Lucilia
und Sarcophaga, unter denen sich eine ganze Reihe von Hygieneschad-
lingen befinden, Allerdings war es auch hier wegen des beschrankten
Umfanges der Untersuchungsserie nicht vollig moglich zu ubersehen, wie sich
ganz allgemein der Prozentsatz aufgenommener bedeutungsloser Arten zu
dem der fiir den Menschen in irgendeiner Weise schadlichen Dipteren verhalt.

Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Gruppen lassen die hin-
sichtlich der Hautfliigler erzielten Analysenergebnisse eine bessere Beur-
teilung der Frosche beziiglich ihrer wirtschaftlichen Bedeutung zu. Wie
die Tabelle auf Seite 177 und 178 zeigt, gehoren die Beutehymenopteren
hauptsachlich zu den Ichneurnonidae, Chalcidoidea und Proctotrypoidea,
von denen eine groBe Zahl von Arten besonders bedeutungsvoll fiir die
biologische Schadlingsbekampfung sind.

Trotz der Verschiedenartigkeit der Milieuverhaltnisse in den Kiesgru-
ben um Miinchen im Vergleich zu den in den Weideflachen bei Putzwei
zeigen diese beiden Untersuchungsgebiete beziiglich der prinzipiellen Zu-
sammensetzung der Hautfliiglerbeute ziemlich (ibereinstimmende Befunde.
Auf Grund dieser Ergebnisse kann daher den Wasserfroschen auf dem
Hymenopteren-Nahrungssektor in gewissem AusmaB wohl eine Schadbe-
deutung zugesprochen werden, Interessant ist die Feststellung, daB wehr-
hafte Faltenwespen folgenlos von verschiedenen Froschen aufgenommen
worden waren,

Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Angabe eines
Gewahrmannes von O, MeiBner (1917), der einen Laubfrosch mit einer
Wespe fiitterte, ..wonach diesem die Zunge herausschwoll,"

Auch Spinnen waren — wie erwahnt — verhaltnismaBig haufig als
Beuteobjekte der untersuchten Wasserfrosche festzustellen. Da eine nahere
Bestimmung der aufgenommenen Spinnen wegen ihres allgemein schlech-

182 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

ten Erhaltungszustandes — von einzelnen Ausnahmen abgesehen — nicht
moglich war, muB auf eine Bewertung der praktischen Folgen der durch
Rana esculenta erzielten relativ hohen Spinnen-Vernichtungsziffer verzich-
tet werden.

Interessant ist die Tatsache, daB die bei den aus dem Raum um
Miinchen und der Umgebung von Putzwei stammenden Froschen erzielten
nahrungsanalytischen Ergebnisse oftmals sehr groBe prinzipielle Uberein-
stimmungen zeigen, die nicht in jedem Falle als vollig zufallsbedingt an-
zusehen sein diirften, Man muB den Eindruck haben, daB manche Glieder
der Biozonose starker als andere durch Nachstellungen von seiten der
Wasserfrosche gefahrdet sind, Neben der Haufigkeit der als Nahrungs-
objekte in Frage kommenden Tiere spielt vielleicht der Grad des Erkennungs-
vermogens gegeniiber den erbeutbaren Mitbewohnern des Lebensraumes
von Rana esculenta eine Rolle iiir die Art der Nahrungszusammenseizung.
Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhange die Feststellung, daB auch
langsam bewegliche Beutetiere (z. B, Schnecken) in verhaltnismaBig groBer
Zahl unter den Nahrungsbestandteilen zu beobachten waren.

Auf diese interessanten Fragen naher einzugehen, wiirde den Rahmen
dieser Arbeit iiberschreiten.

Die gepriiften Frosch-Serien waren zahlenmaBig noch zu gering, um zu
einem abschlieBenden Ergebnis hinsichtlich der Anteile von fiir den Menschen
niitzlicher und schadlicher Tiere innerhalb der Gesamtbeute zu kommen.

Beziiglich der Fiebermiicken — die ja den Ausgangspunkt fiir diese
Untersuchungen darstellten — ist zu sagen, daB den Froschen von ihnen
bei entsprechender Populationsdichte vielleicht mehr zum Opfer fallen
diirften, als die Untersuchungsbefunde vermuten lassen. Diese zerbrech-
lichen Insekten werden offenbar bald nach der Aufnahme so durch die
Verdauungsvorgange und die Einpressung in Klumpen robusterer Beute-
tiere zerstort, daB sie schon nach einer kurzen Passage durch den Ver-
dauungstrakt nur relativ seiten identifizierbar bleiben.

Auch bei Beriicksichtigung dieses Umstandes ist allerdings nicht an-
zunehmen, daB die Wasserfrosche einen wesentlichen Fakior bei der
biologischen Anop/ze/es-Bekampfung darstellen, Andernfalls hatte der er-
kennbare Anopheles-Anieil an der Gesamtbeute der Putzwei-Serie trotz
allem angesichts der auBerordentlich groBen Anopheles-Dichie wahrend
der Beobachtungszeit groBer sein miissen. Als Anhaltspunkt fiir die
Anopheles-Dichie sei hier nur die beim taglichen Ausfangen des Hiihner-
stalles (ca. 40qm Grundflache bei 2 m Hohe, Besatz etwa 50 Hiihner und
7 Puten) in 8 Tagen erzielte Gesamtzahl von 2656 Fiebermiicken erwahnt.
In dem flachenmaBig weit groBerem, aus Untersuchungsgriinden nur in
gewissen Zeitabstanden leergefangenen Schweinestall lagen die Besatz-
ziffern vergleichsweise noch wesentlich hoher,

Es ist vorlaufig nicht moglich, eindeutige Griinde fiir den trotz groBer
Miickendichte relativ geringen Anopheles-Aniei] an der Gesamtbeute an-
zugeben. Hier konnten nur Spezialuntersuchungen auf sehr engbegrenztem,

F. Kuhlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien \ 83

beziiglich aller in Frage kommenden Faktoren iibersehbarem Raum Klarheit
schaffen, Dazu bot sich im Rahmen der damals im Vordergrund stehenden
Problemstellung — auf die in einer anderen Arbeit eingegangen werden
soil — keine Moglichkeil- Dieser im Freiland bisher kaum bearbeitete Fragen-
komplex soil daher bei sich bietender Gelegenheit eine genauere Unter-
suchung erfahren.

Korperlange und Gewicht

Wie fiir die Caudata wird auch fiir die Salientia eine Ubersicht iiber
die bei verschiedenen Altersgruppen unter Verwendung der gleichen MeB-
technik ermittelten Langen- und Gewichtswerte gegeben.

Bei der Betrachtung der Werte der Tabellen 7 und 8 fallt auf, daB
die Individuen mit mehr oder weniger ausgebildeten Hinterextremitaten
gewichtsmaBig teilweise erheblich (iber den gleichlangen Tieren (KR) mit
4 Beinen und in Reduktion befindlichem Schwanz liegen,

DerAbschluB der Metamorphose wird offenbar von den einzelnen Tie-
ren bei einer vielfach sehr unterschiedlichen KR erreicht. Das Korpergewicht
dieser Frosche scheint zunachst im allgemeinen noch recht erheblich von
dem der Kaulquappen mit ausgebildetem Schwanz und in verschiedenen
Stadien der Entwicklung befindlichen Hinterextremitaten iibertroffen zu
werden, Diese Unterschiede gleichen sich bei dem durchgesehenen Material
erst bei Individuen mit einer um 22mm liegenden KR aus.

In den unteren GroBengruppen zeigen Mannchen und Weibchen gleicher
KR keine prinzipiellen Gewichtsunterschiede, Bei alteren Individuen war
damals aus zeitbedingten Griinden keine Untersuchung auf das Geschlecht
hin moglich. So kann nichts dariiber ausgesagt werden, in welchem MaBe
etwa grundsatzliche Gewichtsdifferenzen zwischen Angehorigen beider
Geschlechter von gleicher KorpergroBe auftreten,

Innerhalb des gleichen Geschlechtes sind — soweit die untersuchten
Vertreter der unteren GroBengruppen andeuten — Unterschiede in ge-
wichtsmaBiger Beziehung moglich,

Tabelle 7 Korperlangen*] und -gcwichtc

Rana esculenta L- / Kaulquappen mit Hinterbcinen (W II)

Korperlange Korpergewicht

mm g

35 1,15

41 1,12

41 0,68

42 0,85
42 1,23
42 1,03
42 0,96
42 1,05

*) Korperlange = Kopf-Rumpf- und Schwanzlange

Jg4 P- Kiihlhom: Bcitrag ziir Kenntnis der Ernalirungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Korperlange Korpergewicht

mm g

42 1,10

43 1,05
43 0,98

43 0,96

44 1,34
44 1,01
44 1,34
44 . 1,01

.44 1,03

46 1,15

46 1,13

46 1,26

47 1,00
47 1,22

Tabelle 8 Korperlangen und -gcwichtc*)

Rana esculenta L, / Jungfroschc

(4 Extremitaten und mehr oder weniger reduzierter Schwanz, W III, IV)

nge Schwanzlange Korpergewicht

17 0,52

18 0,45
26 0,54

7 0,53
24 0,64

24 0,68
22 0,59

2 0,62

2 0,63

1 0,67

25 0,76
17 0,56

22 0,63
20 0,75

23 0,63
20 0,61

24 0,65

8 0,65

3 0,78

2 0,81

*) Das Material wurde nach der Kopf-Rumpflange geordnet, weil die Korperlange
(Kopf-Rumpf- und Schwanzlange] wegen des verschiedenartigen Grades der Schwanz-
reduktion als VergleichsmaB ungeeignet ist.

Korperlange 1

ECopf-Rum

F. Kiihlhorn; Beitrag zur Kenntnis der Ernahvungsbiologie unserer heimischen Amphibien ] 35

Korperlange

Kopf-Rumpflange

Schwanzlange

Korpergewicht

0,86

0,67

0,84

0,81

0,89

0,65

0,61

0,82

0,72

0,80

. 23

0,72

0,95

Tabelle 9 Korpcrlangcn und -gewichte

Rana esculenta L, / Frosche vcrschicdencr Grofie

(Hebertshausen [H] Putzwei [P])*)

Geschlecht Kopf-Rumpflange

cf 15

cf 16

(f 16

9 16

9 17

cT 18

9 18

cT 18

9 18

9 19

(f 19

■ 9 19

cf 19

9 19

(f 19

cf 20

9 20

Korpergewicht

Fundp

0,23

0,27

0,51

0,22

0,36

0,73

0,40

0,46

0,56

0,65

0,^3

0,46

0,61

0,93

0,67

0,59

0.60

0,44

0,66

0,56

0,67

0,86

0,56

*) Langenwerte in mm, Gewichte in g. Geschlecht aus zeitlichen Griinden nicht in
alien Fallen ermittelt.

186 F- Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der ErnSbrungsbiologie unserer helmischen Amphiblen

Geschlecht

Kopf- Rumpflange

Korpergewicht

Fundplatz

0,87

0,79

- cf

0,97

. 9

0,79

1,04

0,77

0,67

1,35

0,91

1,02 .

0,95

,c/

1,44

1,31

1,65

1,60

1,13

, 9

1,20

1,59

1,50

3,56

1,79

1,84

1,05

2,84

1,64

2,35

2,55

2,78

2,60

3,40

4,33

2,15

3,15

2,25

4,05

2,88

3,75

5,78

5,60

5,85

5,70

5,10

7,40

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien 187

Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicbt Fundplatz

? 46 6,10 P

? 47 8,80 P

? 47 10,04 P

? 49 9,03 P

? 61 29,00 P

? 65 24,20 P

? 66 28,60 P

9 67 26,07 H

? 68 30,50 P

? 68 29,10 P

? 68 30,80 P

? 69 23,20 P

? 72 33,20 P

? 72 41,20 P

? 73 37,10 P

? 77 38,70 P

? 77 36,80 P

9 78 44,61 H

Nahrungsmenge

Da die Nahrungsanalysen in erster Linie den Zweck hatten, den Umfang
der Feindbedeutung von Rana esculenta fiir Anopheles naher zu priifen,
war es ncben den vielen, wahrend der Entwicklungsperiode laufenden ver-
schiedenartigen Untersuchungen liber okologische und andere Fiebermiicken-
Probleme nicht moglich, der Frage der zwischen der normal aufgenommenen
Nahrungsmenge und der KorpergroBe bestehenden Beziehungen besondere
Beachtung zu schenken.Die Ergebnisse einiger Stichproben, die inTabelle 10
wiedergegeben sind, konnen nur als Anhaltspunkte fiir das diesbeziigliche
Verhalten angesehen werden und besitzen infolge des geringen Umfanges
des vorliegenden Zahlenmaleriales nur einen sehr bedingten Aussagewert.
Es ware zu begriiBen, wenn dieses Problem (und im Zusammenhang damit
auch die Frage der Verdauungsgeschwindigkeit bei Freilandindividuen von
Rana esculenta) eine eingehendere Bearbeitung erfahren wiirde, weil die
Kenntnis dieser Dinge nicht ohne Interesse fiir eine fundierte Beurteilung
der allgemeinen wirtschaftlichen Bedeutung des Wasserfrosches und seiner
Rolle im Haushalt der Natur sein diirfte.

Tabelle 10 Gewicht der aufgenommenen Nahrungsmenge
Rana esculenta L., Wasserfrosch

Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicbt Nahrungsgewicht

mm g g

cf 16 0,51 0,06

cf 18 0,55 0,07

cT 19 0,59 0,06

cf 20 0,86 0,08

188

F. Kiihlhorn: Beitrag zur Keantnis der Ernahrungsbiologie unserer heimischen Amphibien

Geschlecht Kopf-Rumpflange Korpergewicht Nahrungsgewicht

9
9
9
9
9
9
9

16
17
18
19
19
20
67

4,33

0,36
0,73
0,65
0,59
0,67
0,52
26,07

0,44

0,04
0,12
0,06
0,09
0,12
0,08
1,45

Anonymus

1904

Freytag, M. und

1953

G. E. Freytag

Freytag, G. E,

1954

Frommhold, E.

1952

1953

Haemp el, 0.

1906

Herter, K.

1955

Kiihlhorn, F.

1951

1957

Lindner, E,

1949

MeiBner,

1917

Menges, G.

1950

Mertens, R.

1947

Mert ens, R. und

1940

L. MiiUer

Preusse, 0.

1905

Quirll

1950

Rammn e r, W.

1936

Schiemenz, H.

1953

Schreiber, E.

1912

Werner, F.

1912

Winter, L.

1950

Schrifttum (ohne Bestimmungsliteratur)

1st der griine Wasserfrosch (Rana esculenta) schadlich oder
niitzlich? Correspondenzbl. Fischziicht. Bd. 11
Fressen Molche Vegetabilien? Die Aquarien- und Terra-
rien-Ztschr,, Jahrg. 6

Der Teichmolch, Die Neue Brehm-Biicherei, Wittenberg
Heimische Lurche und Kriechtiere. Die Neue Brehm-Bii-
cherei, Wittenberg,

Rhynchoten als Froschnahrung, Beitr. z. Entomol., Bd, 3
Ein Beitrag zur Kenntnis der Schadlichkeit oder Niitzlich-
keit des griinen Wasserfrosches (Rana esculenta). Oesterr,
Fischerei-Ztg,, Bd, 4

Lurche aus: Das Tierreich, VII, Chordatiere, Sammlung
Goschen, Bd, 847

Zur Ernahrungsbiologie derEuropaischenSumpfschildkrote,
Aus der Heimat, Bd, 59

Beitrag zur Kenntnis der Ernahrungsbiologie der Odonaten-
larven, Nachrichtenbl, Bayer, Entomol,, Jahrg, 6
Die Fliegen der Palaearktischen Region, Bd, 1, Stuttgart
Der Laubfrosch als Insektenfeind, Ent, Rundschau, Bd, 34
Inwieweit kommen Kriechtiere und Lurche als Fischerei-
schadlinge in Frage? AUgem, Fischerei Ztg,, Jahrg. 18
Die Lurche und Kriechtiere des Rhein -Main - Gebietes,
Frankfurt a,/M,

Die Amphibien und Reptilien Europas, Senckenb. Naturf.
Ges„ Abh, 451

1st der Frosch in der Teichwirtschaft niitzlich oder schad-
lich? Fischerei-Ztg., Bd, 8

Bekampfung der Molche in der Forellenzucht, Allgem,
Fischerei-Ztg,, Jahrg, 75
Das Tier in der Landschaft, Leipzig
Die Libellen unserer Heimat, Jena
Herpetologia Europaea, Jena

Die Lurche und Kriechtiere in: Brehms Tierleben, Bd, 1,
Leipzig und Wien,

Bekampfung der Molche in der Forellenzucht, Allgem,
Fischerei-Ztg,, Jahrg,, 75

Anschrift des Verfassers;

Dr, Friedrich Kiihlhorn, Miinchen 19, Menzinger StraBe 67

Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates

-/f:)- M

VEROFFENTLICHUNGEN

^UG 2 5 1959

wmm

ler

ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG

MiJNCHEN

OTMAR SCHAUFFELEN

Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Veroff. Zool. Staatsamml. Miinchen

Band 5

S. 189-232

Munchen, I.April 1959

Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Otmar Schaulfelen

Mit 25 Abbilduneen auf 3 Tafeln

, COMP. ZQOL
LIBRARY

AUG 251959

ONieSITY

Inhaltsvcrzeichnis

Seite

1. Einleitung 192

2. Systematik der Gattung Chinchilla 193

3. Verbreitungskarte -. 194

4. Biologic 195

5. Geschichte der Chinchillazucht und ihre Bedeutung 196

6. Material und Technik 197

7. Die Einzelteile des Schadels und ihre postembryonale Entwicklung 198

A) Neurocranium 198

B) Splanchnocranium 207

8. Zahne und GebiB 213

9. Zahnanomalien . . .' 215

10. Artunterschiede 216

11. Der Schadel als Ganzes 219

12. Zusammenfassung . . . ; 224

13. Tabellen 227

14. Literaturverzeichnis 231

J 92 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

Einleitung

Bis vor kurzer Zeit hatten die Chinchillas fiir die Tiermedizin keiner-
lei Bedeutung, Weder die Tierzucht noch irgend eine andere Disziplin
waren mit ihnen in Beriihrung gekommen. Die Tiere selbst hatten bis da-
hin nur sehr wenige gesehen, Seit langem bekannt war allerdings ihr Fell.
Brauchbare Angaben iiber das genaue Vorkommen, die Lebensweise oder
iiber anatomische Gegebenheiten waren nur in bescheidener Anzahl vor-
handen, Heute hat sich die Lage grundlegend geandert. Die Chinchillas,
in Freiheit teilweise nahezu oder ganz ausgerottet, sind weitgehend Farm-
tiere geworden. Wahrend z, B, bei Silberfiichsen die Zahl der Farmtiere
verhaltnismafiig klein sein kann, mul3 bei Chinchillas ihrer geringen Gr613e
wegen jeder Aufzuchtbetrieb eine wesentlich hohere Anzahl von Tieren
halten, um sich zu lohnen, Obwohl bis jetzt fast nur die Zucht und nicht
die „Pelzernte" im Vordergrund steht, sind Farmen mit tausend Tieren
und mehr keine Seltenheit. Dadurch gewinnen die Mikrobiologie und das
Seuchengeschehen, die innere Medizin und die Pathologie immer mehr an
Bedeutung fiir die Chinchillazucht. GroI3farmcn haben zum Teil fest be-
soldete Tierarzte angestellt.

Die heute noch lebenden Chinchillaformen werden als zu zwei guten
Arten gehorig angesehen- Ob sich diese Auffassung auch in der Anatomic
des Schadels bestatigt, soil in dieser Arbeit mit untersucht werden. Die
fiauptuntersuchungsziele dieser Arbeit sind die postembryonale Entwick-
lung des Schadels, die Schadelanatomie iiberhaupt (funktionell und morpho-
logisch) und die GebiBbildung.

Rein anatomische Arbeiten sind bis jetzt nur iiber die Muskulatur
(Wood 1950) und iiber das Auge (Detwiler 1949) geschrieben worden,
Daneben erschienen in Ziichterfachzeitschriften verschiedentlich Bemer-
kungen iiber die inneren Organe.

Gerade well die Chinchillas so rasch in das Arbeitsgebiet der Tier-
medizin eindringen, halte ich es fiir notwendig, in einem einleitenden Teil
kurz auf Systematik, Biologic, Haltungs- und Zuchtfragen einzugehen, ehe
ich mich meiner eigentlichen Aufgabe, der Untersuchung der Schadel-
anatomie, zuwende.

Herrn Professor Dr, H, Grau danke ich fiir die Uberlassung, Herrn
Dr. Th. Halte north, Miinchen, fiir den Vorschlag des Themas und Hin-
weise wahrend der Arbeit, Besonders danke ich Herrn Priv,-Doz. Dr.
J. Boessneck fiir die Betreuung und Unterstiitzung meiner Arbeit.
Herrn Priv.-Doz, Dr, P. Walter danke ich fiir die Anfertigung der
Photographien, Herrn J. Zettl sowie Herrn Dr, K. Hoffmann danke
ich fiir die freundliche Unterstiitzung beim Sammeln des Materials,

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 193

Systematik der Gattung Chinchilla

(Dieser Abschnitt wurde mit geringgradigen Erweiterungen aus Haltenorth in
Bickel, 1956, ubernommen. Zur genauen Taxonomie s. PRELL [1934 au. b]).

Ordnung: Rodentia (Nagetiere)

Familie; Chinchillidae (Chinchillas, Hasenmause)

1, Gattung; Lagostomus (Viscachas)

2, Gattung: Lagidium (GroBchinchillas, Woll- oder Hasenmause)
3- Gattung; Chinchilla (Kleinchinchillas)

Kleinchinchillas, Chinchilla Bennett, 1829

1.) Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla (Lichtenstein, 1829)
Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829

Callomys laniger Isid. Geoffroy St,-Hilaire, 1830
Lagostomus laniger Wagler 1831 (nee Molina 1782)
Eriomys laniger Van der Hoeven, 1831 (nee Molina)
Eriomys chinchilla (Cretzschmar) Wiegmann, 1832
Eriomys chinchilla (Van der Hoeven) Meyen, 1833
Lagostomus chinchilla (Licht.) Meyen, 1833
Chinchilla brevicaudata Waterhouse, 1848
Eriomys chinchilla var. major (Burmeister 1879) Trouessart,
1898
Der Schwanz und die Ohren sind im Verhaltnis zum Korper ziem-
lich kurz. Das Haar ist langer als bei der anderen Art, so daB auch aus
diesem Grund die Ohren noch kiirzer erscheinen, als sie es tatsachlich
schon sind, weil ein Teil des Ohres im Fell verborgen bleibt-

Verbreitung; Westseite der Kiistenkordillere Perus und Nordchiles
zwischen 9" und 23" s, Br, sowie ost- und siidwarts anschlieBend in den
bolivianischen und westargentinischen Anden von der Provinz Potosi in
Bolivien bis zur Provinz La Rioja in Westargentinien,

a) Grofie Kurzschwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla chinchilla

(Lichtenstein, 1829)

Andere Namen: Echte, Edel-, Konigs-, Peruanische Chinchilla, La
chinchilla real, La chinchilla Indiana,
Synonyma: Eriomys chinchilla Lichtenstein, 1829

Chinchilla brevicaudata (Waterhouse, 1848)
Chinchilla major (Burmeister in Trouessart, 1897)

Kennzeichen; Kopfrurapflange 36 — 38 cm, Schwanz mit Endhaaren
14 — 16 cm, Ohrlange 4 — 5 cm. Diese Unterart hat im Verhaltnis zum Kor-
per die kiirzesten Ohren und den kiirzesten Schwanz,

Verbreitung: s. Karte,

Lebensraum: In der Kiistenkordillere in Hohen von 3000 — 4000m
und dariiber.

194

Otmat Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

Urspriingliche Verbreitung der Chinchillas

Chinchilla
ch. boliviana

Chinchilla
ch. chinchilla

Chinchilla
velligera

Bestand; In der Freiheit wahrscheinlich seit mehreren Jahrzehnten
ausgerottet und daher auch nicht mehr Farmtier geworden und als sei-
ches zu erhalten, Diese Unterart hatte den hochsten Pelzwert,

Otnjar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 195

b) Kleine Kurzchwanzchinchilla, Chinchilla chinchilla boliviana

Brass, 1911

Andere Namen : Berg-, Bolivianische, La Plata-, Argentinische, Kordil-
lerenchinchilla. La chinchilla cordillerana. La chinchilla del altiplano. La
chinchilla boliviana, Boliviana,

Synonyma: Cricetus laniger (E, Geoff roy) Desmarest, 1822 (nee Moli-

na, 1782);
Chinchilla intermedia Dennler, 1939

Diese Unterart wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Brevi-
caudata bezeichnet.

Kennzeichen: Kopfrumpflange 30 — 32 cm, Schwanzlange mit Endhaaren
14 — 16cm, Ohrlange 4 — 5 cm. Eigene Messungen an 10 Farmtieren erga-
ben: Kopfrumpflange 26 — 29,5cm, Schwanzlange ohne Endhaare 10 — 11,5cm.

Verbreitung: s, Karte,

Lebensraum; Hohenlagen der Anden von 2500— 4000m-

Bestand: Weitgehend ausgerottet. Doch neuerdings gesetzlich streng
geschiitzt, Als Farmtier heute wenig zahlreich.

2.) Langschwanzchinchilla, Chinchilla velligcra Prell, 1934

Andere Namen: Kiisten-, Kleine, Bastard-, Chilenische Chinchilla,
La chinchilla costina, Costina, La chinchilla chilena. La chinchilla bastarda
Synonyma: Chinchilla lanigera Bennet, 1829; ist Abrocoma benettii

Waterhouse, 1837 (= A. Cuvieri Waterhouse, 1837)
Chinchilla laniger Gray, 1830 (nee MoHna, 1782)
Aulacodus laniger Kaup 1832 (nee Molina, 1782)
Eriomys laniger Wagner 1843 (nee Molina, 1782)

Diese Art wird in der Pelztierzucht heute allgemein als die Laniger
bezeichnet.

Kennzeichen: Kopfrumpflange 25 — 26cm, Schwanzlange mit Endhaa-
ren 17 — 18 cm, Ohrlange 6 cm, Die Ohren sind langlich und stehen bei
kiirzerem Korperhaar wie groBe Schalltrichter vom Kopf ab. Eigene Mes-
sungen an 19 Farmtieren ergaben: Kopfrumpflange 24— 27 cm, Schwanz-
lange ohne Endhaare 14 — 17,5cm.

Verbreitung: Kiistenkordillere mit Hiigelland und Binnentalern Chiles
zwischen 25" und 32*^ s.Br. aufwarts bis 3000m (s, Karte).
Bestand : Weitgehend ausgerottet, neuerdings streng geschiitzt. Als Farm-
tier heute am zahlreichsten.

Lebensweisc

Chinchillas sind Bewohner der Hochebene und Hochgebirge des We-
stens und Siidwestens von Siidamerika. Ihr Lebensraum erstreckt sich
vom Hiigelland in Kiistennahe bis 3000m Hohe bei der chilenischen Form
und zwischen 2500m bis 4000m und dariiber bei der bolivianischen und
peruanischen Chinchilla, Es sind das Gebiete, die zum Teil weit oberhalb
der Baumgrenze liegen. Sie lassen nur diirftigsten Pflanzenwuchs hochkom-
men. Die Lage der Kordilleren und ihre Hohe bringen ein sehr charak-

196 OtmaJ StViJiuffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

teristisches Klima mit sich, Bei starker Sonneneinstrahlung steigt die Tem-
peratur bis 35*^ C, wahrend sie bei Nacht und in der kalten Jahreszeit oft weit
unter dem Gefrierpunkt liegt, Bestimmend jedoch fiir das ganze Klima ist
die Trockenheit der Luft. Wasserlaufe treten nur sehr selten auf, Durch
die Trockenheit erklaren sich auch einige Schwierigkeiten der Haltung in
Gefangenschaft, andererseits aber auch die Anspruchslosigkeit dieser Tiere.
Chinchillas trinken fast nie, im Gegenteil, Wassergabe wird als schadlich
angesehen. Das Fell ist ganz den Umweltverhaltnissen angepaBt, Alle
Haare sind auBerst fein, 60 bis 80 Haare entspringen einer Papille, Eine
deutliche Unterscheidung zwischen derben Grannen- und feinen Wollhaa-
ren besteht nicht. Das Haarkleid bietet daher keinerlei Regenschutz. Chin-
chillas sind Dammerungs- und Nachttiere. Ein Kennzeichen dafiir sind die
groBen Augen, Bis zu 12 cm lange Schnurrbarlhaare sowie Tasthaare iiber
den Augen ermoglichen den Tieren, sich auch in engen, dunklen Felsspal-
ten zurechtzufinden. Am Tage bewohnen sie ihre Hohlen, In den zerkliifte-
ten, steilen Felsen klettern die Chinchillas sehr schnell und gewandt,
Spriinge von 2 m Hohe gelingen ihnen miihelos. Sie haben eine fiir kleine
Tiere ungewohnlich lange Tragzeit, Ist sie schon mit 63 Tagen bei Meer-
schweinchen [Cavia] sehr lang, so betragt sie bei Chinchilla ch. boliviano
120—128 Tage, bei Ch. velligera 108—111 Tage, Wie die Jungen des Meer-
schweinchens sind auch die kleinen Chinchillas sofort nach der Geburt voll
seh- und lauftiichtig, Bereits nach wenigen Tagen wird selbstandig Nahrung
aufgenommen, Im Jahr werden zwei Wiirfe von je 1 — 3 Jungen geboren.
Bei Farmtieren wurde eine Lebensdauer bis zu 22 Jahren beobachtet.

Geschichtc der Chinchillazucht und ihre Bcdeutung

Die ersten Angaben iiber Chinchillas, ihr Aussehen, ihre Verwendung
und ihr Vorkommen erhielten wir durch den spanischen Pater Joseph de
Acosta (1540 — 1599), Er erwahnt die Verwendung der Felle durch die
Inkas zur Herstellung von Schmuck- und Gebrauchskleidungsstiicken- Eine
besondere Rolle spielten damals die Haare der Tiere, die gesponnen und
verwoben wurden, Der Jesuitenpater Juan Ignacio Molina (1740 — 1829)
regie als erster (1782) die Haltung und Zucht der Chinchilla zu wirtschaft-
lichem Nutzen an, Auch er berichtet von der besonderen Verarbeitung
der Haare fiir wertvoUe Stoffe, Heute jedoch ist die gesamte Haltung auf
die Zucht guter Felltrager ausgerichtet,

1829 kam die erste lebende Chinchilla in den Londoner Zoo, Die ersten
Zuchterfolge gelangen 1895 in Chile (Albert 1902), Bis 1910, als die
Regierungen von Argentinien, Bolivien, Chile und Peru strenge Schutz-
maBnahmen trafen, stammten alle Felle von gefangenen oder erlegten Tieren,
Die Fang- und Jagdverbote kamen jedoch zu spat. Die groBe Kurzschwanz-
chinchilla war so gut wie ausgerottet, so daB sich ihr Bestand wohl nie
wieder erholt, Ob die beiden anderen Formen erhalten werden konnen,
ist heute noch nicht zu iibersehen.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 197

In Europa wurden die ersten Zuchtversuche 1911 oder 1912 in Eng-
land unternommen. Das feuchte Inselklima bot die ersten Haltungsschwie-
rigkeiten, 1923 brachte der amerikanische Bergingenieur M. F. Chapman
11 Chinchilla velligera nach Californien, Er ist der Begriinder groBziigig
eingerichteter Chinchillafarmen. Nahezu alle heute lebenden Chinchillas in
den USA und Kanada und in den von dort belieferten Landern Europas
und anderer Kontinente stammen von den von Chapman eingefiihrten
Tieren ab, Rund 12000 Ziichter haben sich heute in den USA organisa-
torisch zusammengeschlossen (National Chinchilla Breeders of America).
Eine entsprechende Organisation wurde in Kanada ins Leben gerufen.

1934 folgten Zuchtversuche mit der kleinen Kurzschwanzchinchilla in
Norwegen, In England, Danemark, Frankreich, Norwegen und Deutsch-
land gibt es heute zahlreiche Ziichter mit ansehnlichen Zuchtgruppen, In
Deutschland begann 1953 A, Miinzing in Stuttgart, gleichzeitig J. Zettl,
damals noch in Osterreich, mit aus den USA stammenden Chinchilla velli-
gera die erste Zucht, Der groBte Zuchtbetrieb Deutschlands befindet sich
zur Zeit in Miinchen, In alien Zuchten stellen die kleinen Kurzschwanz-
chinchillas [Ch. ch. boliviano) nur eine kleine Minderheit,

Die Zucht von Chinchillas zielt z, Zt, hauptsachlich noch auf die Ver-
mehrung, d, h, Aufzucht von moglichst vielen Zuchtpaaren mit hochwertigen
Fellen. Die Erzeugung groCer Mengen guter Pelze ist ungleich miihseliger
und langwieriger als etwa bei Fiichsen, Nerzen und Nutrias.

Material und Technik

Als ich mit der Arbeit im Wintersemester 1955/56 begann, hatte das
Tieranatomische Institut der Universitat Miinchen weder Felle noch Ske-
lette von Chinchillas, Auch die Zoologische Staatssammlung besaB nur
wenig altes Material. So muBte ich mein Material selbst sammeln und
praparieren. Alle Tiere stammen aus der Chinchillafarm Joseph Zettl in
Miinchen.

Fiir jede anatomische oder morphologische Arbeit, die gleichzeitig
auch das Tier in seiner Gesamtheit betrachtet, sind Daten iiber Geschlecht,
Alter und KorpermaBe von hervorragender Bedeutung. Fehlen diese An-
gaben, sind die Objekte fiir viele genaue Untersuchungen wertlos. Zwar
waren bei einigen der Tiere nur Korpermessungen moglich, andere standen
mir nur als Skelett zur VerEiigung, ohne daB die KorpermaBe vorher ab-
genommen worden waren, doch sind mir bei den meisten Geschlecht,
Geburts- und Todestag sowie KorpermaBe bekannt.
Fiir Korpermessungen standen mir insgesamt zur Verfiigung;

Chinchilla ch. boliviana: 4 cfcT ad, und 6 99 ad.

Chinchilla velligera: 12 cfcf ad- und 7 9 9 ad.

Das Material fiir die Schadeluntersuchungen umfaBt:

Chinchilla ch. boliviana: 2 cfcf juv, und 3 99 juv,

7 cTcT ad, und 9 9 9 ad.

Chinchilla velligera: 4 cfcT juv. und 5 99 juv.

11 cfcf ad. und 7 9 9 ad.

198 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Alle MaI3e in Verbindung mit dem Alter zu wissen, ist bei Chinchillas
besonders deshalb wichtig, weil diese Tiere schon seit vielen Generati-
onen in Gefangenschaft leben, Gegebenenfalls auftretende Domestikations-
erscheinungen konnten die Variationsbreite schon erheblich beeinflussen,
Vielleicht hangt damit zusammen, daB die von mir abgenommenen Korper-
maI3e von den aus der Literatur iibernommenen abweichen (s, S. 193 — 195).
iJber die Todesursachen der einzelnen Tiere ist mir nichts bekannt.

Die Kopfrumpflange wurde bei gestreckt gehaltenem Kopf von der
Nasenspitze bis zum After gemessen, die Schwanzlange vom After bis
zum letzten Schwanzwirbel ohne die Endspitzenhaare,

SchadelmaCe: (Duerst, 1926)

a) Basilarlange: Vom Schnittpunkt des basooralen Randes des Fora-
men magnum mit der Sagittalebene (Basion), zum Schnittpunkt einer Ver-
bindungslinie des am weitesten oral gelegenen Punktes beider Incisiva-
Halften mit der Medianebene (Prosthion),

b) Scheitellange: Vom am weitesten aboral gelegenen Scheitelpunkt
des Schadels (Opisthokranion) zum Prosthion.

c) GroBte Schadejbreite: Zwischen den am weitesten voneinander
entfernt liegenden Lateralpunkten der Zygomatica.

d) Stirnbreite: Zwischen den auCersten Lateralpunkten des Stirnbeines.

e) Occipitalbreite: GroBte Breite der transversal-veitikal gelegenen
Platte des Os occipitale,

f) Zahnreihenlange; 1, Lange nahe der Usurflache.
2, Lange am Alveolenrand.

g) Bullalange; GroBtmogliche Lange der Bulla in der Diagonalen.
h) Verhaltnis der Bullalange zur Basilarlange in ^/o.

Alle SchadelmaBe wurden mit der Schublehre abgenommen.

Die Praparation der Schadel erfolgte durch Mazeration und vorsich-
tiges Kochen. Gebleichte Schadel fiir Untersuchungen zu verwenden ist
unzweckmaBig, Die bei alteren Tieren ohnehin schon undeutlichen Knochen-
nahte verlieren sich in der gleichmaBig weiBen Flache fast vollkommen.

Beziiglich der Nomenklatur habe ich mich nach Weber (1927/1928)
und Ellenberger-Baum (1943) gerichtet.

Die Einzelteile des Schadels und ihre postembryonale Entwicklung

A) Neurocranium

Die Einzelteile des Neugeborenen-Schadels sind fast alle nur binde-
gewebig miteinander verbunden. Teilweise beriihren sich die knochernen
Anteile noch gar nicht. Die Entwicklung und GroBenzunahme schreitet
nach der Geburt fort. Erst mit zunehmendem Alter stellen sich festere
Verbindungen ein. Dies ist notwendig, um die Festigkeit im ganzen zu
gewahrleisten, viel mehr aber um den Kopfmuskelaktionen feste Grund-
lagen zu geben.

Die groBere Festigkeit wird erreicht durch die Nahtverzahnung der
Knochen in Form von Suturae serratae, Bei der Sutura squamosa liber-
lagert ein Knochenteil den anderen mit einer schragen, glatten Flache.

Otmar Schauffelen: Zur Anatoniie des Chinchillaschadels 199

Spater verstreichen die Nahte zwischen zahlreichen Schadelknochen,
Doch scheint dieser Vorgang bei meinem Material vom Alter nicht allein
abhangig zu sein. Bei mehreren alten Tieren sind die gleichen Nahte noch
miihelos zu trennen, die bei jiingeren Tieren schon vollstandig verschmol-
zen sind,

Ossa occipitalia (s. Abb, 1 — 16 u, 23)

Beim neugeborenen Tier sind alle Anteile noch deutlich getrennt. Das
Supraoccipitale (Squama occipitalis) bildet als undifferenzierte, etwa recht-
eckige Platte den aboralen, dorsalen SchadelabschluB, Die Platte ist gleich-
maBig nach auBen vorgewolbt, so daB man eine Pars nuchalis von einer
Pars parietalis noch nicht unterscheiden kann, Auf der dorsalen Flache
der benachbarten Felsenbeinpyramide liegt ein winziger dreieckiger, 11a-
cher Knochen in einer dieser Form entsprechenden Mulde (s. Abb, 4n,
12 X, 16i). Eine Seite grenzt an den oralen Teil der lateralen Kante des
Supraoccipitale, noch ohne mit ihm verbunden zu sein. Die gegeniiber-
liegende Spitze des Dreiecks weist in lateraler Richtung, Aus diesem
Schaltknochen enlsteht durch Verwachsung mit dem Supraoccipitale der
Supramastoidfortsatz des Occipitale,

Das Foramen magnum (s. Abb, 5 a, 13 a, 23 c) wirkt relativ groB. Die
Exoccipitalia bilden seine laterale Begrenzung, Ihre Platten stehen segmen-
tal und stoBen fast rechtwinkelig auf die Felsenbeinpyramide, Der basale
Teil der Exoccipitalplatte springt lateronuchalwarts leicht vor. So bildet
sich aus der planen Flache des Exoccipitale ein kleiner Fortsatz heraus,
der sich allmahlich zum Processus jugularis entwickelt (siehe Abb, 5b,
13b, 21a, 23b),

Wahrend der Entwicklung verandern sich die Gestalt der Exoccipi-
talia und ihr Verhaltnis zu den Processus jugulares betrachtlich, Beim
Neugeborenen begrenzen relativ groBe Exoccipitalia ein sehr groBes Fora-
men magnum, wahrend die Processus jugulares kaum angedeutet sind,
Spater andert sich das Verhaltnis zugunsten der Processus, Die Exocci-
pitalia treten gegeniiber den groBen Ohrpartien weit zurtick.

In der basalen Halfte der seitlichen Begrenzung des Foramen magnum
liegen die Condyli occipitales. Das Foramen hypoglossum tritt laterobasal
vor ihnen aus. An der Bildung der Condyli hat auch das Basioccipitale
teil, das die basale Begrenzung des Hinterhauptloches stellt, Oralwarts
erstreckt sich das Basioccipitale als langgestrecktes, schmales und flaches
Dreieck, Neben seinen Schenkeln liegt nahe der Basis zwischen dem
Basioccipitale und der Bulla tympanica der Felsenbeinpyramide die Fis-
sura petrobasialis (s. Abb, 5 c),

Bei keinem anderen Knochen des Chinchillaschadels ist die Abhan-
gigkeit von Aufgabe und Beanspruchung so sinnfallig wie beim Occipitale,
Ursache dafiir sind einmal allgemein saugetiermaBige Merkmale, zum an-
deren ist es jedoch hauptsachlich der besondere Ohrbau des Chinchilla-
schadels, Das Ohr gestaltet bei ihm den ganzen hinteren Schadelabschnitt
mit.

200 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Das sich ausdehnende Ohr beengt den Occipitalbereich, was in ge-
wisser Weise ausgeglichen werden mul3. Dabei entwickelt sich das Occi-
pitale nicht nur fortschreitend, sondern gleichzeitig auch an verschiedenen
Stellen riickbildend.

Das Supraoccipitale wird durch die Auspragung einer Linea nuchalis
superior in eine Pars nuchalis und eine Pars parietaHs getrennt. Die Pars
parietalis greift paramedian jederseits mit einem Fortsalz, Processus parie-
taHs, zwischen dem Interparietale und der Bulla petromastoidea nach oral
(s. Abb, 16, 6f, 9 a, 13 c)- Die auf der Felsenbeinpyramide gelegenen Schalt-
knochen haben sich nach etwa 4 Wochen nahtlos mit dem Supraoccipitale
verbunden und konnen als Supramastoidfortsatz dieses Teiles angesehen wer-
den (s. Abb, 4n, 9h, 13 e, 22a), Die ehemals freie Spitze des Schaltknochens
hat sich zu einer diinnen Spange ausgezogen, die den Dorsalteil der Felsen-
beinpyramide seitlich umgreift, Nach 4 — 5 Monaten haben sich alle Telle
des Occipitale zu einer festen Einheit zusammengeschlossen. Die Nahte
sind vollkommen verstrichen.

An alien Grenzkanten des Occipitale sind kleine Knochenkamme (Auf-
ziige) entstanden, nur nicht auf der Naht gegen das Interparietale und im
Bereich des Foramen jugulare (s. Abb. 5 d). Die Aufziige schaffen eine
groBe Beriihrungsflache mit der Felsenbeinpyramide, die sich nie knochern
schlieBt, und vergroBern den Ansatz fiir die Nackenmuskulatur, Da das
Occipitale sich nicht verbreitern kann, ware die Ansatzflache fiir die Nacken-
muskulatur ohne diese nackenwarts gerichtetenHervorragungen viel zu klein.
Am Supraoccipitale ist die Protuberantia externa als mediane, vertikale
Crista ausgebildet, die dem Neugeborenen fast voUig fehlt (s. Abb. 13f),

Die Processus jugulares sind groB geworden. Da ihre laterale Flache
dem Petromastoid und der Bulla tympanica dicht anliegt, bleibt fiir den
Ansatz des M, biventer mandibulae nur die mediale Seite und der freie
Rand, Der Processus hat sich zu einer langsgestellten, spitzzulaufenden
Platte ausgebildet, deren mediale Flache dem bei der Kauart dieser Tiere
besonders wichtigen und starken M, biventer als Ansatzstelle dient. Das
durch den seitlichen Druck der sich ausdehnenden Paukenblasen auBerst
schmal gewordene Basioccipitale hat nur noch unbedeutenden Anteil an
der Bildung der Schadelbasis,

Ossa interparietalia (s. Abb. 3, 15),

Sie werden paarig angelegt, Beide Telle verbinden sich bald zu einem
einheitlichen Knochen, Bei der Geburt hat diese Verschmelzung, die von
aboral nach oral verlauft, schon begonnen. Die mehr oder minder runden
Knochenplattchen legen sich also schon vor der Geburt aneinander, An-
fangs bleiben oral und aboral Offnungen zum Schadelinnern. Die aborale
kann sich bereits vor der Geburt schlieBen, wahrend die orale stets noch
einige Monate als Fontanella parietalis bestehen bleibt (s. Abb, 4p, 15 h,
16 h). An dieser Fontanelle sind von orolateral her die Parietalia beteiligt.
In einem Fall war sie nach 4 Monaten noch nicht geschlossen, Meist
schlieBt sie sich nach 6 — 8 Wochen,

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 201

Das Interparietale als Ganzes hat anfangs quer gestellte Rechteck-
form, spater ist es quadratisch, Es grenzt lateral an den Processus parie-
talis des Supraoccipitale und an einen occipital gerichteten Processus des
Parietale, der sich zwischen Interparietale und Felsenbeinpyramide schiebt
und mit dem Processus parietalis des Supraoccipitale Verbindung aufnimmt,
ohne mit diesem zu verschmelzen. Oral verbindet sich das Interparietale
mit dem Parietale vollstandig synostotisch, Mit dem FontanellenschluB ist
diese Verschmelzung abgeschlossen. Die Sutura interparieto- supraocci-
pitalis bleibt zeitlebens unverwachsen, Auch auf die Gestaltung des Inter-
parietale wirkt sich die Entwicklung der Ohrpartie aus, Nach der Geburt
ist dieser Knochen nicht nur relativ, sondern sogar absolut breiter. Die
Gesamtflache gleicht einem gestreckten Rechteck, das quer zur Schadel-
achse liegt, Mit dem Ausdehnen der dorsalen Ohrpartie wird er beidseitig
eingeengt, so dafj die Flache noch vor seinem Verwachsen mit dem Parie-
tale quadratisch wird,

Ossa parietalia (s. Abb. 3 c),

Die Parietalia bilden den Hauptteil des bei den Chinchillas weitgehend
flachen Schadeldaches, In der Medianlinie vereinigen sie sich in der Sutura
sagittalis, einer nahezu glatten Naht, Oral stofien sie an die Frontalia in
der Sutura frontoparietalis (coronalis), einer gezahnten Naht. Die Lambda-
naht, Sutura lambdoidea, trennt die Parietalia medial von den Interparie-
talia in einer Sutura serrata und lateral von den dorsalen Teilen der Bulla
petromastoidea in einer Sutura squamosa, Pfeilnaht und Kranznaht sind
bei vielen ausgewachsenen Schadeln vollig verschmolzen. Die Lambdapaht
verstreicht nur im Bereich der Interparietalia, hier aber sehr friih. Lateral
legen sich dem Parietale das Squamosum und sein Processus aboralis in
Form einer Sutura foliata und squamosa auf. Die unregelmaBig sechs-
eckigen Parietalia sind beim Neugeborenen viel starker gewolbt und spiegel-
glatt. Ein Tuber parietale erhebt sich noch deutlich iiber die Schadelober-
flache, Mit zunehmendem Alter flacht er ab. Dorsal des Processus aboralis
des Squamosum entwickelt sich parallel zu ihm die SchJafenlinie, Linea
temporalis, die dorsale Grenze des Ursprungsbereiches des M. temporahs
(s. Abb, 9i), An der Grenze zum Petromastoid zieht sich der Knochen auf
und vergroBert die nur bindegewebig gefestigte Kontaktflache mit der dor-
salen Bulla, Die glatte Innenflache des Parietale paBt sich durch Impressiones
und dazu gehorige Juga cerebralia der Gehirnoberflache an,

Ossa frontalia (s. Abb. 1 d).

Das Stirnbein beteiHgt sich an der Bildung von Schadel,- Augen- und
Nasenhohle, Bei sehr alten Tieren, doch nicht in alien Fallen, verschmelzen
die beiden Knochen in der Sutura sagittalis, einer schwach gesagten Naht,
Das Frontale hat bei den Chinchillas keinen Anteil an der Schlafengrube,
Unterschieden werden ein Stirnteil, Pars frontalis, und ein Augenhohlenteil,
Pars orbitalis, Aboral grenzt das Stirnbein in der Sutura coronalis an das
Parietale, aborolateral an das Squamosum, das sich ihm von lateral auf-
legt. Oral legen sich dem Frontale folgende Knochen an: Medial das Nasale,

202 Otraar Schauffelen: Zur Anatoinie des Chinchillaschadela

Bei jungen Tieren sind die Nasalia aboral abgerundet. Die Frontalia greifen
daher mit je einem kleinen Fortsatz in der Medianlinie zwischen beide
Nasenbeine, Mit zunehmendem Alter wird das Ende der Nasalia recht-
eckig. An das Nasale schlieCt sich lateral der lange Processus nasofron-
talis des Incisivum an, (s. Abb, 1 m, ly). Er legt sich mit tief vertikal
gezahnter Naht dem Stirnteil des Frontale auf und verankert das, die
groBen Nagezahne tragende Incisivum, Die orolaterale Begrenzung stellt
der Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare (s. Abb, 29). Im Winkel
zwischen diesem Fortsatz und der Lateralkante des Frontale fiigt sich dem
Stirnbein der dorsale Zipfel des Lacrimale an, Zwischen den Processus
nasofrontales des Incisivum und den Anfangsteil des Processus zygomaticus
dorsalis des Maxillare schiebt sich ein spitzer Fortsatz, den ich als Pro-
cessus maxillaris bezeichne (s. Abb, 3f).

Die dorsale Oberflache der Stirnbeine ist glatt. Im nasalen Drittel
bilden beide Halften zusammen eine flache Mulde, die in der Medianlinie
von der kaum hervorragenden Pfeilnaht durchzogen wird. In der nasalen
Halfte der Pars nasofrontalis liegt jederseits die Stirnhohle, Sinus frontalis,
die eine Nebenhohle der Nasenhohle darstellt und mit ihr kommuniziert.

Die Partes orbitales bilden mit ihrer lateralen Seite die mediale Wand
der Orbita, mit der medialen Seite die laterale Wand der mittleren und
vorderen Schadelgrube, Oral grenzen die Partes orbitales an den Haupt-
teil des Lacrimale, basal an den Processus orbitalis (Gerhardt, 1909)
des Maxillare, an das Siebbein und das Orbitosphenoid (s. Abb. 9). Occi-
pital bildet das Squamosum den AnschluB, Hinterhauptswarts von der
Grenze zum Processus orbitalis der Maxilla liegt das Foramen ethmo-
ideum, das die knocherne Orbita mit der vorderen Schadelgrube ver-
bindet

Im oromedialen Abschnitt der Orbita klafft zwischen Maxillare und
Pars orbitalis ein Spalt, der in die Nasenhohle fiihrt (s. Abb, 10 r). Er
entspricht der Fissura nasoorbitalis, wie sie Siefke (1939) fiir den Sumpf-
biber beschreibt, und ist nichts anderes als die orale Fortsetzung der Fossa
pterygopalatina.

Am lateralen Rand der Pars frontalis ist durch eine kleine Zacke der
Processus zygomaticus angedeutet (s. Abb, 2e), Basal dieses Processus,
am Dorsalrand der Orbita, findet sich eine kleine Offnung, die ihrer Lage
nach dem Foramen supraorbital der Haustiere entspricht. Von ihr aus
fiihrt ein auBerst feiner Kanal im Schadeldach medial des Sinus frontalis
in oraler Richtung, in das Cavum cranii, Er miindet an der Grenze zwi-
schen Cavum cerebri und Cavum olfactorii,

Beim Neugeborenen fallt vor allem eine Vorwolbung der Pars frontalis
zu einem Tuber frontale auf. Nach der Geburt beginnt sich die Stirn ab-
zuflachen. Die Tubera verschwinden vollstandig, dafxir entsteht oral die
Mulde im Schadeldach, die die vordere Schadelgrube mitgestaltet. Diese
wird dadurch und durch die seitliche Einziehung im oralen Bereich der
Partes orbitales eine weitgehend selbstandige Hohle.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 203

Os ethmoidale (s. Abb. 21c),

Das Siebbein setzt sich zusammen aus der Siebplatte, Lamina cribri-
formis, dem Siebbeinlabyrinth und der Lamina mediana. Die Siebbeinplatte
bildet einerseits das aborale Ende der Nasenhohle, andererseits den nasa-
len AbschluB der Schadelhohle,

Die von den Foramina cribrosa durchbrochene Siebplatte liegt fast
in einer Ebene mit der nach orodorsal ansteigenden Schadelbasalflache.
In der Medianlinie der einheitlichen Flache verlauft ein auBerst diinner
Knochensteg, der dem Hahnenkamm, Crista galli, bei den Haustieren ent-
spricht. An der oralen Seite ist die Siebplatte median mit der Lamina
perpendicularis verwachsen, Diese Platte trennt die beiden Siebbeinlaby-
rinthe, Sie ist nur dorsal durch eine Querlamelle, die Lamina tectoria,
mit ihnen verbunden. Die orale, vertikal gerichtete Kante ist gespalten,
Sie nimmt das aborale Ende des Nasenscheidewandknorpels auf, Weit in
die Nasenhohle ragend liegen beiderseits der Lamina mediana die Sieb-
beinlabyrinthe. Alle sind fest mit der Lamina cribriformis verwachsen, nur
das zweite und dritte Labyrinth setzen lateral an einer Seitenwand an,
der Lamina papyracea, Wir unterscheiden 4 gr6I3ere Muscheln (I — IV).
Nummer I liegt dorsal, ist sehr kurz und hat keine Verbindung mit dem
Nasoturbinale. Nummer II ragt am weitesten nach oral, wahrend III und IV
wieder wesentlich kurzer sind. Die Labyrinthe sind bei den Chinchillas
wesentlich feiner gegliedert als beim Kaninchen,

Ossa sphenoidea (s. Abb, 24, 25),

Das Basisphenoid ist vom Basioccipitale durch die Synchondrosis
basisphenoidalis und vom Praesphenoid durch die Synchondrosis inter-
sphenoidalis getrennt (s. Abb, 8v), Diese Synchondrosen sind bei der Ge-
burt noch knorpelig. Die letztere verknochert nach etwa 2 Monaten ohne
vorherige Naht, wahrend die Synchondrosis basisphenoidalis noch etwa
2 Jahre lang bestehen bleibt, Danach stellen die beiden schmalen, unpaaren
Keilbeinkorper mit dem Basioccipitale eine starre, ventrale Schadelachse
dar, von der ausgehend sich weite Telle der Schadelgrund- und Seiten-

flache aufbauen.

Am Basisphenoid setzen die paarigen Alisphenoide, Alae temporales, in
dorsolateraler Richtung an, ebenso am Praesphenoid die paarigen Orbito-
sphenoide, Alae orbitales.

Die beiden unpaaren Keilbeinkorper stellen bei Neugeborenen noch
zwei vollig undifferenzierte, fast drehrunde Knochenbalkchen dar. Erst spater
verbreitert sich ihre dorsale Flache, die zur Medianachse der Schadelbasis
wird. Das Basisphenoid bildet dorsal eine seichte Mulde, die Sella turcica,
die die Hypophyse aufnimmt (Fossa hypophyseos) (s. Abb, 21 g). Ventral
behalten beide Korper zeitlebens den runden Querschnitt,

Am Basisphenoid entspringt eine sehr diinne Knochenspange, Sie ver-
bindet den Korper mit dem Alisphenoid und begrenzt das Foramen lacerum
orale von oral. Dessen aboralen AbschluB vermittelt die Bulla tympanica
(s. Abb, 5r, 24 e), Wahrend das Alisphenoid bei der Geburt zwischen

204 Otniar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Felsenbeinpyramide und Squamosum als schmaler Knochen eingekeilt ist,
dehnt es sich beim erwachsenen Tier breit aus und bildet einen groBeren
Teil der Seitenwand des Neurocraniums. Etwa im Zentrum liegt das Fora-
men alare (s. Abb, 9n), Aboral bildet das Alisphenoid eine breite Beriihrungs-
flache zur Bulla tympanica. Oralwarts verjiingt sich der Fliigel zu einem
Processus palatinomaxillaris, der dem Processus pterygoideus bei den
Haustieren entsprechen diirfte, sich aber nicht mit dem Pterygoid verbindet.
Er verlauft dorsal der lateralen Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum
und dringt tief in den Processus alveolaris der Maxilla ein. In seinem mitt-
leren Abschnitt begrenzt er lateral die Fossa pterygopalatina (s. Abb, 5g],
Von der Ansatzstelle der genannten Knochenspange am Basisphenoid geht
noch eine Knochenlamelle in ventrolateraler Ricbtung ab, das Ptery-
goid (s. Abb, 5 s, 10 o, 21 f, 24 g, 25 g), Es grenzt oral an die mediale
Lamelle der Pars sagittalis des Palatinum und hat so Anteil an der Rachen-
hohlenwandung. Aboral ventral ist das Pterygoid in den Hamulus aus-
gezogen, der an die Bulla tympanica stoBt (s. Abb, 5t), Schon bei der
Geburt ist das Pterygoid mit dem Keilbein fest verwachsen,

Der Korper des Praesphenoids reicht oral bis zum aboralen Ende der
Nasenhohle, Seine Spitze liegt genau ventral der Siebbeinplatte. Mit den
beiden Mediallamellen der Partes sagittales der Palatina, die an ihn
stoBen, bildet er wie ein Firstbalken das Dach der Rachenhohle. Fliigel-
artig gehen von ihm die Orbitosphenoide aus, die dicht neben dem Corpus
das Foramen opticum umschlieBen (s. Abb. 9p, 21 h). Da der Corpus tiefer
liegt als die Fliigel, erscheinen die Foramina optica von der Seite gesehen
einheitlich. Durch diese Offnung sind beide Augenhohlen miteinander ver-
bunden, Der aborale Rand des Orbitosphenoids bildet die orale Begrenzung
des Foramen orbitorotundum (s. Abb, 5q, 24 f). Die aborale Umrandung
stellt das Alisphenoid bzw. seine verbindende Knochenspange zum Basi-
sphenoid, In einem Winkel, der von den Partes orbitales der Stirnbeine
gebildet wird, liegen die oralen Anteile der Orbitosphenoide, und median,
am weitesten oral, die Spitze des Praesphenoids,

Oral werden die Orbitalfliigel vom Frontale begrenzt, an den lateralen
Spitzen vom Squamosum und aboral vom Alisphenoid sowie von dem groBen
Foramen orbitorotundum. Die Orbitosphenoide stellen einen groBen Teil der
Basalflache des Cavum cranii nasale. Von der Wand der Orbita bilden sie
liber dem Durchtritt des Tractus opticus nur einen schmalen Streifen.

Ossa temporalia (s. Abb, 9),

Das Schlafenbein besteht aus zwei funktionell und entwicklungsge-
schichtlich ganz verschiedenen Teilen : Dem Squamosum, Squama tempo-
ralis, und der Felsenbeinpyramide, Beide Teile besitzen keinerlei knocherne
Verbindungen miteinander. Am mazerierten Schadel ist die einheitliche
Felsenbeinpyramide innerhalb der sie umschlieBenden Schadelknochen frei
beweglich. Das Squamosum bildet einen Teil des Schadeldaches und der
Schadelseitenwand, Die Felsenbeinpyramide gestaltet daneben die Schadel-
basis entscheidend mit.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 205

Die Telle der Felsenbeinpyramide (Mastoid, Petrosum und Tympanicum)
lassen sich nur schwer morphologisch voneinander trennen. Mastoid und
Petrosum, zu einem „Petromastoid" zusammengefaBt, lassen sich deutlicher
vom Tympanicum absetzen,

a) Os squamosum (s. Abb, 9).

Es verandert seine Form wahrend der postnatalen Entwicklung so
gut wie nicht. Die Schuppe selbst grenzt oral an die Pars orbitalis des
Frontale, Sie bildet die Orbitawand nur zum geringen Teil. Die Haupt-
flache, die orolateral und lateral gerichtet ist, bildet die flache Temporal-
grube, die mit der Orbita kommuniziert (s. Abb, 9 m). Dorsal grenzt die Schup-
pe an die Pars frontalis des Frontale und an das Parietale, Basal verjiingt
sie sich zu einem Processus, der oromedial an der Nasalseite des Ali-
sphenoids entlang lauft, Aboral setzt unvermittelt der sehr schmale Pro-
cessus aboralis (supramastoides) an (s. Abb. 9k), Er bildet die dorsale
Begrenzung der Fontanella temporalis, einer Dauerfontanelle, die zwischen
ihm und der Felsenbeinpyramide liegt (s. Abb, 101, 21 e). Occipital stoBt
der Processus aboralis auf das Petromastoid und teilt sich dort in zwei
Aste, Diese umgreifen klammerartig die laterale freie Kante des dorsalen
Petromastoid- Anteils, Der orodorsal gerichtete Ast ist nur kurz und liegt
zwischen Parietale und der sich iiber das Schadeldach vorwolbenden Bulla
petromastoidea, Der zweite Ast verlauit nuchal, Er verbindet sich wenige
Tage nach der Geburt mit dem Processus supramastoides des Supraocci-
pitale, der sich allmahlich vollstandig ausbildet, in einer gezahnten Naht,
Der dorsale Ast ist bei der Geburt noch nicht ausgebildet. Etwa nach
8 — 10 Tagen, wenn die Bullae der Felsenbeinpyramide sich voll auszu-
dehnen beginnen, wachst auch er aus,

Im basalen Abschnitt der Schuppe entspringt der starke Processsus
zygomaticus (s. Abb. 9i). Er verlauft zunachst ventrolateral und biegt dann
fast rechtwinkelig nach oral ab. Von da an legt er sich in einer langen,
gezahnten Flache dem Zygomaticum auf und verwachst mit ihm. An sei-
ner Ursprungstelle befindet sich basal die lange, schmale, sagittal gestellte
Fossa mandibularis fiir den Gelenkkopf des Unterkiefers (s. Abb, 6u),
Die aborale Kante des Processus zygomaticus setzt sich auf den Processus
aboralis der Schuppe als Crista temporalis fort. An der Ubergangsstelle
von einem dieser Processus auf den anderen entsteht eine kleine Uber-
dachung, die die Fossa mandibularis aboralwarts verlangert. Das ist
wichtig zur Intensivierung des Kauaktes, weil die Chinchillas beim Kauen
den Unterkiefer nur in der Langsrichtung hin- und herbewegen.

b) Felsenbeinpyramide (s. Abb, 1, 5, 9).

Die zu einer Einheit verschmolzenen Teile der Felsenbeinpyramide,
das Petrosum, das Mastoid und das Tympanicum, stellen einen machtigen,
halbmondformigen, glatten Korper dar. Da die Einzelteile bereits bei der
Geburt fest miteinander verbunden sind, konnen sie nahezu nur an Hand
ihrer Ausgestaltung und Funktion erkannt werden. Beim Neugeborenen
hat das Tympanicum schon erhebliche GroBe erreicht. Das Verhaltnis

206 Otmar Sehauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Tympanicumlange : Schadellange ist das gleiche wie beim erwachsenen
Tier. Der Querschnitt der Bulla tympanica ist dreieckig mit der Spitze
nach basal, wahrend er spater durch die machtige Aufblahung rundlich wird,
Bei der Geburt wolbt sich das Petromastoid iiber die Schadeldachflache
noch nicht kuppelformig vor, Dieser Teil liegt als kleine, unregelmaBige
Platte in der Dachflache (s. Abb. 4, 12, 16), Erst nach 8—10 Tagen be-
ginnt das Wachstum merklich.

Die Spange, die von dem Processus aboralis des Squamosum und
dem Processus supramastoides des Occipitale gebildet wird, bestimmt von
Anfang an die Entwicklung des dorsalcn Ohrteiles, Bevor die Ohrentwick-
lung beginnt, ist die Spange bereits ausgebildet- Die blasige Felsenbein-
pyramide erfahrt hierdurch eine tiefe Einschniirung, die einen dorsalen Teil
des Petromastoids von einem aboralen bzw, basalen trennt (s. Abb. lOg).
Der dorsale Ast des Processus aboralis des Squamosum umgreift das
Ohr orolateral. Oral und lateral verhindern Parietale, Interparietale und
Supraoccipitale eine weitere Ausdehnung,

Die laterale Seite der Ohrregion setzt sich beim erwachsenen Tier
occipitodorsal aus der Pars petromastoidea, orobasal aus der Pars tym-
panica zusammen, Der aborale Teil des Mastoids schlieBt den Schadel
nuchal ab. Er lauft lateral basalwarts in den Processus mastoideus aus,
der aber nur angedeutet ist (s. Abb. 10 f). Zwischen ihm und dem auBe-
ren Gehorgang liegt das Foramen stylomastoideum, die Austrittsstelle des
N. facialis (s. Abb. 9d). Die basale Ohrregion, die blasenformig, machtig
aufgetriebene Wand der Paukenhohle, bildet die eigentliche Bulla tympa-
nica. Lateral, in der dorsalen Halfte der Ohrseitenflache, tritt der auBere
Gehorgang, Meatus acusticus externus, aus (s. Abb. 9c). Der eigentliche
Zugang zum Ohr liegt aber viel tiefer in der basalen Halfte. So lauft der
Meatus acusticus externus in seinem Endabschnitt nahezu vertikal. Er
gleicht einer weiten, nach unten sich verjiingenden Tasche mit groBer
ovaler Offnung. Ventral dieses Ganges liegt die Glasersche Spalte, Fis-
sura petrotympanica (s. Abb, 9e). Oral von ihr befinden sich einige win-
zige Foramina, deren Funktion am knochernen Schadel nicht bestimmt
werden konnte.

Das Petromastoid ist vom Tympanicum deutlich abgesetzt, doch sind
die blasigen Auftreibungen im Ohrinnern miteinander verbunden. Beide
Bullae sind in zahlreiche wandstandige Kammern gegliedert, deren Trenn-
wande auBerlich durch Einziehungen sichtbar sind. Die mediale Seite der
Felsenbeinpyramide bildet die laterale Wand der Kleinhirnhohle, Cavum
cerebelli. Sie gehort dem Petromastoid an. Im ventralen Teil befinden sich
zwei, durch ein Septum getrennte Offnungen. Die oral gelegene ist die
Eintrittsstelle des CanaHs facialis in die Schadelhohle, der Introitus canalis
nervi facialis, die aboral liegende, die Eintrittsstelle fiir die Aste des N.
statoacusticus (s. Abb, 21 d). Dorsal dieser Foramina befindet sich eine
kleine, tief ausgebuchtete Hohle, die keine Verbindung mit dem Inneren
der Felsenbeinpyramide erkennen laBt. Nach Gerhardt (1909) handelt

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchrllaschadels 207

es sich um die Fossa mastoides, die den deutlich abgesetzten Flocculus
cerebelli aufnimmt (s. Abb, 21b),

Am Tympanicum offnet sich oromedial der knocherne Teil der Eusta-
chischen Rohre, Tuba pharyngotympanica. Infolge der machtigen Vorwol-
bung der Bulla tympanica setzt sie sich, in die Oberflache der Bulla
eingesenkt, in ventraler Richtung als Knochenrinne, dem kurzen Semicanalis
tubae pharyngotympanicae, fort, Unmittelbar neben dem Basisphenoid, oral
der Synchondrosis basisphenoidalis, miindet sie in die Rachenhohle,

B) Splanchnocranium

Ossa nasalia (s. Abb. 1, 9),

Die Nasenbeine bilden den dorsalen AbschluB der Nasenhohle, Lateral
grenzen sie jederseits an den langen Processus nasofrontalis der Incisiva,
aboral an die beiden Frontalia (s. Abb, 1 m, 10 y), Bei neugeborenen und
jungen Tieren sind die Nasalia aboral gerundet. Dadurch greifen die Stirn-
beine mit je einem kleinen Fortsatz nach oral zwischen beide Halften, Bei
erwachsenen Tieren verlauft die Verbindungsnaht, Sutura nasofrontalis,
meistens transversal, weil das aborale Ende rechteckig geworden ist und
die Nasenbeine in der Medianlinie auf ihrer ganzen Lange in Form einer
Sutura falsa (Harmonia) aneinander grenzen.

Oral bilden die Nasalia zusaramen mit den Incisiva die herzformige
Nasenoffnung, Apertura nasi, die im Verhaltnis zur Ausdehnung der
Nasenhohle klein wirkt. Die Nasenbeine sind bei Neugeborenen im abo-
ralen Teil flach, im oralen nur wenig gewolbt. Bei alteren Tieren bleibt
die Form der aboralen Halfte die gleiche, wahrend sich die Nasenbeine
oral nach dorsal und lateral starker vorwolben. Die Nasenhohle vergroBert
sich dadurch betrachthch, Es entsteht eine geraumige Kammer, in der die
Atemluft angewarmt und angefeuchtet wird, bevor sie einerseits das
Riechepithel und andererseits die Lungen erreichl.

Die dorsale Oberflache ist glatt. An der lateralen Kante der aboralen
Halfte setzt basalwarts ein lappiger Fortsatz an, der sich mit seiner gan-
zen Flache dem Processus nasofrontalis des Incisivum und der medialen
Seite des Maxillare anlegt. Auf der basalen Flache erhebt sich an der
medialen Kante jederseits eine Leiste, die Crista nasalis. Zwischen ihr
und der herabgezogenen Lateralkante buchtet sich der tiefe Sulcus nasalis
ein. Darin liegt der groBte Teil der Nasenmuscheln, Im oralen Abschnitt
des Sulcus ragt von lateral her eine fast horizontale Crista herein, die
zur Befestigung des Maxilloturbinale dient,

Ossa incisiva (s. Abb. 5m und 9u),

Wie allgemein bei den Nagetieren, sind die Incisiva (Praemaxillaria)
kraftig ausgebildet, Sie bieten den standig wachsenden Schneidezahnen festen
Halt und eine ausreichende Wachstumsgrundlage, Bei der Chinchilla sind
beide Teile auch im erwachsenen Zustand in ihrer ganzen Ausdehnung vollig
selbstandig und an ihren gegenseitigen Grenzflachen leicht voneinander zu
trennen. Schon beim Neugeborenen gehoren die Zwischenkiefer zu den best-
ausgebildeten Knochen des ganzen Schadels, weil die Nagezahne schon

208 Otmar Schautfelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

wenige Tage nach der Geburt gebrauchsfahig sein miissen. Form und Pro-
portion der Zwischenkieferbeine andern sich wahrend des Wachstums nur
mehr wenig.

Das einzelne Incisivum laBt sieh gliedern in einen Corpus, einen Pro-
cessus palatinus und einen Processus nasofrontalis, der dem Processus
nasalis der Haustiere homolog ist, Der Korper enthalt in erster Linie die
Alveole fiir den Schneidezahn, die der Form des Zahnes genau entspricht,
Sie modelliert sich auf der Oberflache des Incisivum scharf ab, Der intra-
alveolare Teil des Zahnes erstreckt sich iiber die Alveolenlange im Bereich
des Zwischenkiefers hinaus, Schon bei der Geburt erkennt man auBerlich,
daB der Zahn mit seinem proximalen Teil die Grenznaht Incisivum-Maxillare
iiberschritten hat. Beim erwachsenen Tier liegt die Wachstumszone in einer
sackartigen Ausbuchtung im oralen Abschnitt des Maxillare, Am heraus-
gelosten Incisivum stellte die Alveole einen oral und aboral offenen Kanal
dar. Die dorsale Kante beider Incisiva bildet die apikale Umrandung der
Apertura nasi, Zwischen den extraalveolaren Teilen der Schneidezahne
sind beide Korper durch eine glatte Naht miteinander verbunden.

Die Munddachflachen der Corpora und vor allem die Processus palatini
bilden den oralen AbschluB des harten Gaumens, Hinter den Schnelde-
zahnen schlieBen die Incisiva das Foramen incisivum ein, das in den Ca-
nalis incisivus fiihrt (s. Abb, 51 und 21 o), Dieser Kanal verbindet die Mund-
hohle mit der Nasenhohle, Aboral des Foramen incisivum liegt die lange,
schmale, einheitliche Fissura palatina (s. Abb. 5 k), Die orale Halfte wird
von den Zwischenkiefern gebildet, die aborale von den Maxillae. Im oralen
Abschnitt legen sich zwei diinne, vertikal stehende Lamellen der Processus
palatini in der Medianebene dicht aneinander, Es entsteht so ein kurzes
Septum, das die Fissura palatina in ihrem nasalen Bereich unterteilt. Die
Lamellen nehmen aboral Verbindung auf mit dem Vomer, Dadurch wird
die Nasenscheidewand nach oral verlangert.

Der Processus nasofrontalis tragt wesentlich zur Verankerung des
Incisivum im Schadelgefiige bei (s. Abb, Im und 10 y), Als langer, occipito-
dorsal gerichteter Fortsatz liegt er in seiner ganzen Lange zwischen Maxil-
lare und Nasale, Aboral verbreitert und verbindet er sich mittels einer
stark gezahnten Naht mit dem Frontale, Von ihm konnen auch Druck und
StoBe, die bei der Nagetatigkeit entstehen, abgefangen und verteilt werden,
Im oralen Abschnitt des Processus dient ein medial gelegener Sulcus zur
Aufnahme eines Teiles des Maxilloturbinale.

Ossa maxillaria (s. Abb. 9).

Die Maxillaria bilden die Grundlage des Gesichts, sind Trager der
Backenzahne und spielen als Ansatzflache fiir die Kaumuskulatur eine be-
sondere Rolle. Da Chinchillas als Laufjunge schon weit entwickelt geboren
werden, hat das Maxillare wie einige andere Knochen bei der Geburt schon
weitgehend seine endgiiltige Form. Der Knochen ist jedoch in seinen Kon-
turen weich. Die scharfen Grate und die ausgepragten Fortsatze fiir die
Muskelansatze fehlen noch.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 209

Wir unterscheiden den Korper, Corpus maxillae, von dem die zwei
Processus zygomatici, der Processus alveolaris, der Processus palatinus und
der Processus orbitalis ausgehen. Die laterale Wand des Corpus ist flachmul-
dig eingezogen fiir den Musculus masseter pars oralis, Diese Mulde wird
dorsal begrenzt vom Processus nasofrontalis des Incisivum, oral durch die
sich lateral vorwolbende Alveole des Schneidezahnes. Die ventrale Flache
bildet den Mittelabschnitt des harten Gaumens und gleichzeitig die laterale
Begrenzung der Fissura palatina, Aboral geht sie in die Basalflache des
Processus alveolaris iiber. In der dorsoaboralen Halfte der Lateralwand
geht der Tranenkanal vom Lacrimale au£ den Corpus des Maxillare liber,
Der Tranenkanal erscheint als lateral offener Gang, zieht durch den Korper
hindurch und tritt nach apikal gerichtetem Verlauf im mittleren Drittel der
Nasenhohle auf der Medialwand des Maxillare aus. Apikal grenzt der
Corpus an das Incisivum, Seine Wand ist an dieser Stelle verdickt. Sie
enthalt den AlveolenabschluB des Schneidezahnes,

Der Canalis infraorbitalis, der bei den Haustieren GefaBe und Nerven
enthalt, ist bei den Chinchillas ebenso wie bei der Nutria {Myocastor-
coypus] als weitlumiger Knochenring ausgebildet (s. Abb. li). Ihn durch-
zieht oberhalb der Nerven und GefaBe die Pars oralis des Musculus
masseter. Diese Besonderheit ist fiir die Nagetatigkeit, die sehr groBe
Muskelkraft voraussetzt, vorteilhaft und unter den Nagetieren weitver-
breitet. Der Kanal entsteht durch je einen Processus zygomaticus dorsalis
und ventralis des Maxillare (s. Abb. 29 h). An dieser Unterscheidung ist jedoch
zu bemerken, daB sie genetisch nicht begriindet ist, Es besteht keine Selb-
standigkeit beider Processus. Weder beim neugeborenen noch beim
erwachsenen Tier ist eine Verwachsungszone zwischen beiden Fortsatzen
zu erkennen. Wahrscheinlich wird die Kanalumgrenzung embryonal ein-
heitlich angelegt, Bei sehr jungen Tieren ist der Canalis infraorbitalis
noch relativ kleiner als bei erwachsenen.

Vom Processus zygomaticus inferior geht ein kleiner Fortsatz in abo-
raler Richtung weg, der sich dem Zygomaticum orobasal anlegt, Dorsoaboral
gerichtet entspringt unterhalb vom Tranenkanal am Corpus der Processus
orbitalis als schmale Knochenspange. Er begrenzt das Lacrimale basal
und verbindet sich im oralen Bereich der Orbita mit der Pars orbitalis
des Frontale. Zwischen dem Processus orbitalis und dem Processus alveo-
laris liegt die Fissura nasoorbitalis (s, Siefke 1939), die die orale Fort-
setzung der Fossa pterygopalatina darstellt (s. Abb. lOr), Der Processus
alveolaris schlieBt das Maxillare aborobasal ab. An seiner medialen Flache
entspringt der nur kurze Processus palatinus. Dorsal setzt medial am
Processus alveolaris maxillae ein kleiner Fortsatz an, mit dem sich die
Seitenteile des Vomer verbinden, Vom aboralen Teil der Medianflache des
Processus alveolaris geht ein dritter Fortsatz abj der sich der medialen
Lamelle des Palatinum auflegt.

An der Munddachflache des Processus alveolaris buchten sich die
Alveolen fiir die vier Backenzahne ein, Entsprechend den Lamellen der
Zahne sind die Lateral- und Medialwande der Alveolen durch Cristae

210 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

dentales unterteilt. Die Dorsalpartie des Processus alveolaris ragt in die
Orbita hinein, Bei Jungtieren ist dieser Teil verhaltnismaBig viel kleiner,
weil die Alveolen sich noch weit weniger vorbuchten, Der schmale Pro-
cessus palatinus stellt bei Chinchillas keine horizontale Platte dar. Seine
groBte Flache liegt vertikal an der Medianebene, Dadurch konnen die
Gaumenfortsatze beide Gesichtshalften fest miteinander verbinden. Die
Kontaktflachen sind tief verzahnt. Das ermogHcht die Bildung einer aufierst
festen Naht, In der Medianlinie der Gaumenflache hat sich durch die
VergroBerung der Nahtflache mundhohjenwarts ein Wulst gebildet. Zwischen
diesem Wulst und dem jeweils lateral davon gelegenen medialen Alveolen-
rand liegt jederseits der Sulcus palatinus, der aboral in das Foramen pala-
tinum major fiihrt.

Zwei diinne, senkrecht stehende Lamellen, die oral die Processus
palatini verlangern, unterteilen die Fissura palatina in ihrem aboralen
Bereich median, ebenso wie es beim Incisivum beschrieben wurde. Dicht
neben der Grenznaht zum Palatinum und in der Pars horizontalis des
Palatinum selbst befinden sich mehrere Foramina palatina minora, Wah-
rend beim erwachsenen Tier die Zahnreihen oral konvergieren, stehen
sie beim Neugeborenen mehr oder weniger parallel. Die Gaumenflache
des Maxillare ist deshalb in der Jugend groBer,

Ossa lacrimalia (s. Abb, 2, 9),

Das Tranenbein stellt die knocherne Grundlage des medialen Augen-
winkels, Schon bei der Geburt hat es seine bleibende Form, Die Nahte
gegen die Nachbarknochen verzahnen spater teilweise, ohne jedoch festere
Verbindungen einzugehen,

Der dorsale Rand bildet einen Teil des Orbitalringes und ragt als
kleiner Hocker, Processus lacrimalis, iiber diesen hervor (s. Abb, 2 k).
Ein kleiner Abschnitt des basal sich anschlieBenden Seitenteiles liegt dem
Processus zygomaticus dorsalis der Maxilla medial an. An dieser Stelle
befindet sich die Fossa sacci lacrimalis, Der Hauptteil des Lacrimale er-
streckt sich zunachst als Medialbegrenzung des Canalis infraorbitaHs in
ventraler Richtung bis zum Processus orbitales des Maxillare, Hier biegt
er in oroventraler Richtung ab und grenzt nasal an den Korper der
Maxilla, Der Tranenkanal, Canalis lacrimahs, verlauft in diesem oroven-
tral gerichteten Abschnitt (s. Abb. 9s). Oral ist an seiner Bildung auch
das Maxillare beteiligt.

Bei Chinchilla ch. boliviano ist der Tranenkanal nahezu an alien
Schadeln in seiner ganzen Lange bis zum Eintritt in das Maxillare offen,
sodaB man besser von einem Sulcus lacrimalis spricht, Bei Chinchilla
velligera wird der Kanal durch eine auBerst diinne Lamelle in seinem
Anfangsteil auch nach auBen geschlossen,

Ossa zygomatica (s. Abb, 9q).

Das Zygomaticum (Jugale) bildet in Form des Arcus zygomaticus
die ventrale Begrenzung des Orbitalringes. Bei jungen Tieren ist das
Zygomaticum einfach ausgebildet, zeigt aber doch im wesentlichen schon

Otmar Schauffelen: Zur Anatotnie des Chinchillaschadels 211

seine endgiiltige Form, Aboral legt es sich von medial her an den Pro-
cessus zygomaticus des Squamosum. Oralwarts verbreitert es sich platten-
formig und grenzt an den aboralen Auslaufer des Processus zygomaticus
ventralis der Maxilla. Am Dorsalrand ist ein rudimentarer Processus
frontaHs ausgebildet. Mit dem Processus zygomaticus des Squamosum
zusammen begrenzt das Zygomaticum an seinem aboralen Ende die Fossa
mandibularis von lateral.

Ossa palatina (s. Abb. 5n).

Das Gaumenbein besteht aus einer Pars horizontalis und einer Pars
sagittalis, Beim neugeborenen Tier ist vor allem die Pars horizontalis ent-
wickelt, wahrend die Pars sagittalis in ihren Hauptmerkmalen nur schwach
ausgebildet ist.

Die Partes horizontales schlieBen den harten Gaumen, zwischen den
Processus alveolares der Maxillaria eingekeilt, ab. Ihr aboraler Rand ist
halbmondformig und bildet die apikale Begrenzung der Choane. Die Facies
palatina wird median bis zum Choanenrand von der Verlangerung des Naht-
wulstes der Processus palatini der Maxillae durchlaufen, Wahrend im Be-
reich der Maxillae die Naht stets deutlich sichtbar und leicht zu trennen
ist, verwachst sie zwischen den Palatina vollstandig.

An der Grenznaht Processus palatinus des Maxillare zw^ischen Pars hori-
zontalis des Palatinum liegt jederseits das Foramen palatinum major (s. Abb,
5o). Der Canalis palatinus stellt eine Verbindung zwischen Mundhohlendach-
platte- und Nasenhohlenboden dar. Aboral davon offnen sich mehrere Fora-
mina palatina minora (s. Abb. 5p). Aboral schlieCt sich an die Pars palatina
die Pars sagittalis an, die in eine laterale und eine mediale Lamelle zerfallt.
Beide Lamellen nehmen die Fossa pterygopalatina zwischen sich (s. Abb.
5q). Die mediale Lamelle bildet die laterale Wand der Nasenrachenhohle
Facies nasopharyngica, und grenzt aboral an das Pterygoid, Dorsal stoBt
sie an den Corpus des Praesphenoids. Mit der Mediallamelle der Gegen-
seite zusammen entsteht somit das Dach der Nasenrachenhohle und die
dorsale Umrandung der Choane. Die laterale Lamelle fiihrt in occipito-
lateraler Richtung basal am Processus pterygoideus des Alisphenoids vor-
bei zum Alisphenoid selbst. Die Fossa pterygopalatina ist bei sehr jungen
Tieren nur sehr flach. Sie erreicht aber schon sehr friih ihre endgiiltige
Ausdehnung, um den verhaltnismaBig groBen M, pterygoideus Raum zu bieten.

Vomer (s. Abb. 21 i).

Das unpaare Pflugscharbein liegt ventral der Nascnmuscheln. Mit der
Lamina papyracea ist es durch zwei horizontal liegende Knochenlamellen
verbunden, Aboral davon erstrecken sich ebenfalls horizontal die Alae
vomeris (s. Abb, 21k). In ihrer occipitalen Halfte legen sich die Alae je
an einen kleinen Fortsatz der Maxilla an, ohne jedoch mit ihm zu ver-
wachsen. Den Nasenhohlenboden beriihrt der Vomer an keiner Stelle. Die
Nasenhohle wird dadurch in den beiden aboralen Dritteln unterteilt, Der
Vomer bildet das Dach des ventralen Nasenganges. Apikal erstreckt sich
das Pflugscharbein mit zwei langgestreckten, spitz zulaufenden Fortsatzen

212 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

bis an den oralen Rand der Fissura palatina, Aboral reicht es bis an den
dorsalen, medianen Choanenrand. In der Medianlinie verlauft der Sulcus
vomeris, der die ventrale Kante der knorpeligen Nasenscheidewand auf-
nimmt.

Ossa turbinata (s. Abb. 21 1, m, n).

Die Muschelbeine bestehen aus dem Nasoturbinale und dem Maxillo-
turbinale, Beide Telle legen sich dorsal mit ihren Windungen sehr dicht
aneinander, so daB sie nur schwer von einander zu unterscheiden sind.
Das Nasoturbinale hat keine Verbindung mit der Siebbeinmuschel I, wah-
rend sich ihm aboral, von medial her, die Siebbeinmuschel II locker anlegt.
Das Nasoturbinale liegt medial vom Maxilloturbinale in einer von diesem
gebildeten, basalwarts offenen Tasche fast vollstandig im Sulcus nasalis, Im
Sulcus liegt das Nasoturbinale einer kleinen Crista an.

Das Maxilloturbinale gliedert sich in eine dorsale, groBtenteils im Sulcus
nasalis gelegene Spirallamelle, und eine sagittal gestellte Basallamelle, die
sich im Nasenhohlenboden dem Incisivum und dem Maxillare flach anlegt,
Zwischen den Basallamellen jeder Seite liegt in der Medianen die knorpe-
lige Nasenscheidewand, Im Sulcus nasalis grenzt das Maxilloturbinale an
eine lateral gelegene Crista.

Beide Muschelbeine lassen am mazerierten Schadel keine knochernen
Verbindungen mit den Nachbarknochen erkennen, Sie sitzen nur locker
den beschriebenen Stiitz- und Haltevorrichtungen an,

Mandibula (s. Abb, 17, 18, 19 u, 20),

Beide Unterkieferhalften sind oral in der Medianlinie knorpelig mit-
einander verbunden; Symphysis mandibularis, Diese lockere Verbindung
bleibt zeitlebens bestehen, Sie ermoglicht eine von einander unabhangige
Bewegung beider Halften. Im Bereich der Symphyse verlaufen die beiden
Corpora mandibulae etwa parallel. Aboralwarts treten sie im Angulus
mentalis auseinander, zwischen sich das Spatium mandibulae, Jede Halfte
gliedert sich in einen Corpus und einen Ramus, der Corpus wiederum in
einen Schneidezahnteil, Pars incisiva, und einen Backenzahnteil, Pars mo-
laris. Die medialen Flachen der Partes incisiva stehen vertikal, Sie sind
angerauht fiir die Verankerung der Knorpelsubstanz der Symphyse, Apikal
liegen die Offnungen der Schneidezahnalveolen. An der Ventralflache der
Pars incisiva miindet eine groBe Anzahl nadelstichgroBer Kanalchen, Von
hier aus fiihren sehr feine ErnahrungsgefaBe in die Alveolen. Zwischen
den Schneidezahnen und den Backenzahnen erstreckt sich ein langeres
Diastema, Margo interalveolaris. Die Pars molaris nimmt die Alveolen der
vier Backenzahne auf. Oral der Pars molaris tritt lateral der Canalis
mandibularis im Foramen mentale aus dem Corpus [s. Abb, 18 a). Dieser
Kanal zieht ventral der Backenzahnalveolen entlang. Die Alveolen sind
durch vertikale Cristae dentales unterteilt, die den einzelnen Zahnlamellen
entsprechen. An der lateralen Wand, basal des 1. — 3, Molaren, dient eine
kleine Vertiefung als Ansatzstelle fiir die orale Portion des Musculus masse-
ter (s. Abb. 18). Bei alteren Tieren zeichnen sich mitunter die Alveolen
an der AuBenseite ab.

Otmar Schauffelen: Zur Anatouiie des Chinchillaschadels 213

An der medialen Seite erstreckt sich als dicker Wulst in oroventraler
Richtung die Eminentia mylohyoidea (s. Abb, 18. c). Vom Angulus mentalis
reicht sie bis zum aboralen Ende der Pars molaris. Von hier ab lauft sie
als schmale Crista zum Processus condyloideus desUnterkieferastes. Zwischen
ihr und der lateralen, aufsteigenden Kante des Ramus liegt der Sulcus
ascendens. In ihmbefindet sich das Foramen mandibulare, die aborale Offnung
des Canalis mandibularis (s. Abb. 17 d). Die eben genannte laterale Kante
des Ramus gipfelt im Processus coronoideus (muscularis), der nur klein ist
und die Hohe des aboral von ihm gelegenen Processus condyloideus nicht
erreicht (s. Abb. 18 f, g), Zwischen beiden Fortsatzen liegt die nach aboral
steil ansteigende Incisura mandibulae. Der Gelenkkopf des Processus condy-
loideus ist schmal und langgestreckt. Die Lateralflache des Ramus hat im
dorsalen Drittel eine ventrooral gerichtete langliche Vertiefung, die Fossa
masseterica, fiir einenTeil der Mittelportion desMusculusmasseter (s.Abb,18i).
Ventral der Eminentia mylohyoidea und ihrer sich aboralwarts fortsetzenden
Crista liegt auf der medialen Ramusseite die Fossa pterygoidea (s. Abb. 18 e).
Ventral wird sie von einem abgerundeten Vorsprung begrenzt, den der
sehr lange, spitzzulaufende Processus angularis bildet (s. Abb, 18 h). Der
Processus dient der aboralen Portion des Musculus masseter, ein kleiner
Fortsatz an der Crista mylohyoidea, dem Musculus biventer mandibulae als
Ansatz.

Der Unterkiefer des Neugeborenen ist viel flacher und langgestreckter
als der des erwachsenen Tieres, Der spater abgewinkelte Ramus verlauft
fast in einer Linie mit dem Corpus. Die einzelnen Muskelansatzstellen sind
z, T. noch gar nicht oder nur sehr schwach entwickelt, Lediglich der Pro-
cessus angularis hat im Verhaltnis zum ganzen Unterkiefer schon seine end-
giiltige Proportion erreicht. Dies ist dadurch zu erklaren, daB der Mus-
culus masseter als Hauptnagemuskel schon sehr friih stark beansprucht
wird. Junge Chinchillas nehmen nach wenigen Tagen bereits selbstandig
feste Nahrung auf.

Os hyoideum.

Das Zungenbein besteht aus einem Korper und zwei Paaren von Fortsat-
zen, den Hornern, Cornua. Es liegt zwischen den beiden Unterkieferasten,

Der Korper ist etwa dreieckig, Eine Spitze weist nach oral als kurzer
Processus lingualis, Vom Korper fiihren aboral die ziemlich langen Kehlkopf-
horner, Thyreohyoidea, zum Schildknorpel des Kehlkopfes. Thyreohyoid und
Basihyoid sind gelenkig miteinander verbunden. Das ebenfalls mit dem Basi-
hyoid gelenkig verbundene, paarige Zungenhorn, Keratohyoid, setzt sich in
das lange, dorsoaboral verlaufene Stylohyoid fort, welches das Zungenbein
mit dem Schadel verbindet.

Zahne und GcbiB

Das vollstandige GebiI3 einer Chinchilla besteht aus vier Schneidezahnen
und sechzehn Backenzahnen, Es ergibt sich die Zahnformel:

i I c i P i M

1 '■ ^' 1 ' 3 ' '•

214 Otrnar Schautfelen: Zur Anatonue des Chinchillaschadels

Fiir das NagergebiB charakteristisch ist die Form der Schneidezahne
und das groBe Diastema zwischen Schneidezahn und erstem Backenzahn,
sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer. Die Schneidezahne sind nur an
der labialen Seite schmelziiberzogen. Die Hauptmasse des Zahnes besteht
aus Dentin. Durch ungleiche Harte von Schmelz und Dentin entsteht beim
Nagen ein stufenformiger Absatz. Im Oberkiefer kann die Schneidezahnspitze
meiBelformig zugespitzt sein, oder, was viel haufiger ist, das Dentin wird im
rechten Winkel zur Schmelzschicht abgetragen. Es entsteht ein rechtwin-
kehger Einschnitt an der konkaven Riickseite des Zahnes, Der schneidende
Teil des Zahnes besteht dann nur aus Schmelz, Im Unterkiefer sind die
Schneidezahne in einem normalen GebiB immer spitzmeiBelformig ausgebildet.

Bei der Geburt Hegen die Schneidezahne bereits voHig frei. Am frisch-
toten Tier sind sie als 1,8 mm (oben) und 2,0 mm (unten) lange, sehr feine
MeiBel sichtbar. Am skelettierten Schadel erkennt man, daB sie bereits 4,8 mm
(oben) und 5,2 mm (unten) weit aus der eigentlichen Alveole hervortreten.
Die Spitze der Schneidezahne von Neugeborenen hat schon die gleiche
Form wie beim erwachsenen Tier, mit der Einschrankung, daB sowohl im
Ober- als auch im Unterkiefer die SpitzmeiBelform ausgebildet ist.
Der Schmelz geht allmahlich ins Dentin iiber. Erst im Laufe der Zeit ent-
steht dann durch das Nagen die oben beschriebene Form, Bei jungcn Tieren
nehmen die Schneidezahne an Breite zu, spater nicht mehr. Bei erwachsenen
Tieren bleibt die Nageflache dann immer gleich groB,

Der Schmelz ist mit einer rotlich-gelben Pigmentschicht liberzogen.
Nur in wenigen Fallen sind die Schneidezahne weiB. Diese Farbschicht
wird in der Alveole gebildet, Sie bedeckt etwa die ersten beiden Drittel
des Zahnes. Nur ein Drittel ragt aus der Alveole hervor. Im Unterkiefer ist
dieser freie Teil etwas groBer, Die oberen Schneidezahne bilden anein-
andergelegt nahezu einen Kreis, Bei einem 37 Monate alten Chinchilla
velligera betrug der Durchmesser dieses Kreises 14 mm. Die unteren
Schneidezahne sind wesentlich langer und viel schwacher gekriimmt, Ihre
Kriimmung entspricht bei demselben Tier einem Vollkreis von 33 mm Durch-
messer. Die Schneidezahne haben standig offene Wurzelkanale, was ein
dauerndes Wachstum ermoglicht. Die Pulpahohle ist im Oberkiefer etwa
ein Drittel, im Unterkiefer etwa halb so lang wie der Zahn, so daB in
beiden Fallen die gesamte Pulpahohle intraalveolar liegt. Urspriinglich wer-
den die Schneidezahne im Zwischenkiefer angelegt und entwickelt, Der
wachsende und dabei immer mehr beanspruchte Zahn muB fortschreitend
starker verankert werden. Liegt die Alveole zunachst ganz im Zwischen-
kiefer, so dehnt sie sich nach und nach immer mehr gegen das Oberkiefer-
bein hin aus, Schon bei Neugeborenen ist dieses Ubergreifen auBerlich
sichtbar, Beim erwachsenen Tier durchlauft die Alveole den ganzen Zwi-
schenkiefer. Das Wachstumszentrum des Zahnes aber liegt in einer sack-
artigen Ausbuchtung im Oberkieferbein,

Das GebiB ist in seinen Backenzahnreihen anisognath, d,h, die Kau-
flache der oberen Backenzahne ragt in Ruhestellung lateral iiber die der
unteren Backenzahne.

Otmac Schaurfelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 215

Die Backenzahne sind schmelzfaltig und haben offene Wurzeln. Daher
wachsen auch sie standig weiter. Die Reibeflachen der oberen und unteren
Backenzahne stehen normalerweise horizontal. Die oberen Zahne wachsen
von oromedial nach ventrolateral, die unteren entgegengesetzt, Damit diver-
gieren die oberen, die unteren konvergieren, wodurch die Stabilitat des
Gebisses zunimmt, Infolge der waagrechten Reibeflache vergroBert sich die
Kauflache.

Praemolaren und Molaren setzen sich aus drei parallelen Lamellen
zusammen, die quer zur Schadellangsachse stehen, Jede Lamelle besitzt
eine offene Pulpahohle, die je nach Alter mehr oder weniger weit in den
Zahnkorper hineinreicht. Die letzte Lamelle von Ms im Oberkiefer springt
aboral kielformig vor, Im Unterkiefer ist jew^eils die erste Lamelle jedes
Zahnes nur sehr schwach ausgebildet. Der P des Unterkiefers hat einen
dreieckigen Querschnitt mit der Spitze in oraler Richtung. Beim neugebore-
nen Tier sind noch alle vier Backenzahnreihen von einer kutanen Scbleim-
haut bedeckt, Im Oberkiefer besteht eine unmittelbare Verbindung dieser
Schleimhaut mit der kutanen Schleimhaut des harten Gaumens. Die einzel-
nen Zahne zeichnen sich nicht ab. Unter der Schleimhaut sind der P und
der Ml im Ober- und Unterkiefer schon durchgebrochen. Der Ms ist zv^ar
sichtbar, hat aber den Kieferrand noch nicht erreicht.

Weitere Angaben iiber den Durchbruch der Zahne kann ich wegen
Materialmangels nicht machen.

Die Kauflache der einzelnen Backenzahne nimmt zunachst durch Ver-
langerung und Verbreiterung des Zahnes zu. Dieses Wachstum ist nach dem
mir.vorliegenden Material nach spatestens einem Jahr abgeschlossen, Danach
laufen die Vertikalkanten der Zahne parallel, so daB die Kauflachen immer
den gleichen Querschnitt behalten.

Zahnanomalien

In dem von mir gesammelten Material ist der Anteil verbildeter Gebisse
auffallend hoch, Sie betreffen ausschlieBlich beide Geschlechter von Chin-
chilla ch. boliviana und nur die Backenzahne, Von ingesamt 16 Schadeln
zeigen 13 z. T. stark miBgestaltete Backzahnreihen. Die Tiere mit den
Anomalien sind zwar erwachsen, jedoch nicht iibermaBig alt.

Die einzelnen Zahne sind auseinandergeriickt und ragen oft um mehr
als das Dreifache gegeniiber dem Normalen aus den Alveolen hervor, Ihrer
natiirlichen Kriimmung folgend weichen die Zahne bei diesem anormalen
Wachstum nach lateral aus. Die oberen und unteren Kauflachen passen
deshalb nicht mehr aufeinander, Bei alien diesen Fehlbildungen verschieben
sich die Alveolen im Oberkiefer weit nach dorsal, im Unterkiefer weit
nach ventral, Ist die Knochengrenze erreicht, entstehen Aussackungen, die
den jeweiligen SchadelumriB erheblich verandern. Im Oberkiefer z, B, ist
bei einigen Schadeln das Lumen des Canalis infraorbitalis stark eingeengt.
Selbst in die Orbita dringen die Alveolen ein. Ch. ch. boliviana stammt
aus einem viel rauheren Lebensraum als Ch. velligera. Die Pflanzen ihres

216 Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Lebensraumes passen sich durch kleinen Wuchs und feste Substanz den un-
giinstigen Umweltverhaltnissen an. Die Zahne von Chinchilla ch. boliviano
sind also auf das Kauen barter und derber Nahrung eingestellt. Wird dem
in Gefangenschaft nicht Rechnung getragen, halt die Abkauung mit dem
Wachstum nicht Schritt und es entstehen die geschilderten libermaBig Ian-
gen Zahne,

Ich erwahne diese Fehlbildungen deshalb, weil die jeweiligen Schadel
fiir normale Zahnreihenuntersuchungen nur bedingt zu verwenden waren.

Artunterschicde

So grundverschieden die beiden Chinchillaarten ihrem Aussehen, ihrer
Lebensweise und ihrem Vorkommen nach auch sind, so erscheinen doch
die Schadel bei fliichtiger Betrachtung sehr ahnlich. Die Unterscheidung
der Arten richtete sich bis jetzt nach folgenden Merkmalen:

Chinchilla ch, boliviana

a) Kopfrumpflange: 30 — 32 cm (eigene Messungen an 10 Tieren ergaben:

26— 29,5 cm)

b) Schwanzlange: 14 — 16 cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 14

Tieren ergaben: 10 — 11,5cm ohne Endhaare).

c) Ohrlange ; 4 — 5 cm

d) Verbreitung : Bolivien

e) Lebensraum: Hohenlagen von 2500— 4000 m

f) Fell: Langes Haar

g) Tragzeit: 120—128 Tage

Chinchilla vcUigera

a) Kopfrumpflange: 25 — 26cm (eigene Messungen an 21 Tieren ergaben:

24-27 cm)

b) Schwanzlange: 17 — 18cm mit Endhaaren (eigene Messungen an 19

Tieren ergaben: 14 — 17,5cm ohne Endhaare)

c) Ohrlange: 6cm

d) Verbreitung: Mittel-Chile

e) Lebensraum: Hiigelland und Hohenlagen bis 3 000m

f) Fell: Kiirzeres Haar als die vorher genannte Art

g) Tragzeit: 108—111 Tage

Die verschiedenen Lebensraume beeinfluBten GroBe, Gestalt, Lebens-
weise und Fellbeschaffenheit erheblich. Die groBere Haarlange bei der
bolivianischen Form z, B, ist durch die klimatischen Verhaltnisse bedingt,
ebenso deren geringere Schwanz- und Ohrlange.

Inwieweit wirkten sich nun die Umweltverhaltnisse und unterschied-
liche auBere Merkmale auf den Bau des knochernen Schadels aus?

Wie schon aus dem Abschnitt iiber Zahnanomalien hervorgeht, muBte
sich die bolivianische Art an andere Nahrung anpassen als die chilenische-
In den groBen Hohenlagen sind die Pflanzen niedrig und mit kleinen, harten
Blattern besetzt; vor allem aber ist auch ihr holziger Stamm ungleich barter

Otinar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

217

als bei Pflanzen der tieferen Lagen. Es liegt deshalb nahe zu vermuten,
das GebiB der bolivianischen Tiere sei auf starkere Beanspruchung ein-
gestellt. Das ist tatsachlich der Fall, Die Form der Backenzahne ist bei
beiden Arten gleich, Wegen der Zahnanomalien bei der bolivianischen Art
war es nicht moglich, an den Backenzahnreihen nahe der Usurflache ver-
gleichend zu messen. Messungen der Zahnreihenlange am Alveolenrand
ergaben fiir Chinchilla ch. boliviano hohere Werte, Allerdings kann nur
an vollig normalen Gebissen sicher Giiltiges ausgesagt werden, da u. U,
die Zahnanomalien auch die Alveolen beeinfluBt haben konnten. Die Arten
sind jedoch anhand der Schneidezahnbreiten leicht zu unterscheiden:

Ch. ch. boliviano (n =16)

Ch. velligera [n =18)

Oberkiefer:

Minimum

2,5 mm

Oberkiefer:

Minimum

2,1mm

Maximum

2,9 mm

Maximum

2,5mm

Mittelwert

2,6 mm

Mittelwert

2,3mm

Unterkiefer ;

Minimum

2,4mm

Unterkiefer;

Minimum

1,9 mm

Maximum

2,7 mm

Maximum

2,3 mm

Mittelwert

2,5 mm

Mittelwert

2,1 mm

Durch die groBere Breite der Nagezahne bei Ch. ch. boliviano hat sich
auch die Nageflache relativ und absolut vergroBert, Dieses entspricht den
anderen Lebensbedingungen,

Wegen der breiteren Schneidezahne ist auch die ganze knocherne
Schnauze bei der bolivianischen Art starker und breiter, miissen doch die
groBeren Zahne besser verankert sein.

Der Canalis infraorbitalis ist bei der bolivianischen Art in seinem
basalen Anteil breiter. Das Jochbein steht senkrechter als bei Ch. velli-
gera. Bei dieser Art liegt der basale Rand des Jochbeins naher an der
Schadelmedianen. Der Musculus masseter hat also bei Ch. ch. boliviano
mehr Raum, die Kaukraft ist dadurch starker,

Bei Ch. ch. boliviano sind die Nasenbeine breiter und in ihrer oralen
Halfte starker gewolbt, Es bildet sich dadurch ein groBerer Vorwarmraum
fiir die Atemluft aus, Auch dies kann als eine Anpassung an die Tempe-
raturverhaltnisse der hoheren und damit kalteren Lagen angesehen werden.

Beide Chinchillaarten haben groBe Ohrmuscheln. Die der chilenischen
Form sind aber betrachtlich groBer als die der bolivianischen, Auch in der
GroBe des knochernen Ohres unterscheiden sich beide deutlich, Bei der
chilenischen Art sind die blasigen Auftreibungen groBer und liegen die
Bullae tympanicae an der Basalflache dichter beieinander, Deshalb ist auch
das Basioccipitale starker eingeengt und schmaler als bei der boliviani-
schen Art, Die groBte Bullalange in Prozenten der Basilarlange errechnet,
ergibt ein MaB fiir ihr Verhaltnis zur KorpergroBe:

Ch. ch. boliviano (n =^16)

Minimum 43 *^/o

Maximum 48 "/o

Mittelwert 45 *^/o

Ch. velligera (n =16)

Minimum

Maximum

Mittelwert

451
50«/o
471

218

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Die knochernen Ohrpartien gleichen einander bei beiden Arten weitgehend.
Eine Ausnahme macht der knocherne Gehorgang. Er wurde im speziellen
Teil als weite, nach unten sich verjiingende Tasche mit groBer ovaler
Offnung beschrieben. Die Gehorgange beider Arten unterscheiden sich in
GroBe, Form und Ausdehnung, Die chilenische Art hat groBere Ohrmuscheln
und einen langeren Gehorgang, der entlang einer groBeren Strecke allseitig
knochern umgeben ist. Die dorsale Offnung ist occipitodorsal gerichtet
(s. Abb. 9).

Ich habe versucht, diese Verhaltnisse durch Messungen deutHch zu
machen. Die Lange I reicht vom Basalpunkt der auBeren Gehorgangslange
(Fissura petrotympanica) zum Dorsomedialpunkt der ovalen Gehorgangs-
offnung. Die Lange II Hegt auf derselben Strecke, reicht aber von der
Fissura petrotympanica nur bis zum Dorsolateralpunkt der Offnung. Die
dritte MeBstrecke ist die groBte Breite des Gehorgangs. Sie Hegt bei
beiden Arten in der dorsalen Halfte des Ganges. Es ergaben sich fol-
gende Werte :

Ch. ch. boliviana (n = 16)

Gehorganglange I: Minimum 11,8mm
Maximum 12,9 mm
Mittelwt. 12,2 mm

Gehorganglange II: Minimum 6,9 mm
Maximum 8,1mm
Mittelwt, 7,5 mm

Gehorgangbreite: Minimum 7,1mm
Maximum 8,2 mm
Mittelwt. 7,6 mm

Ch. velligera (n = 18)

Gehorganglange I: Minimum 13,9mm
Maximum 15,5 mm
Mittelwt. 14,6 mm

Gehorganglange II : Minimum 8,8 mm
Maximum 10,9 mm
Mittelwt, 9,8 mm

Gehorgangbreite: Minimum 8,0mm
Maximum 9,9 mm
Miltelwt. 9,0 mm

Dieses Merkmal kann bereits bei 5 — 6 Monate alten Tieren zur Art-
unterscheidung verwendet werden,

Der Hamulus des Pterygoids ist bei Ch. velligera groBer als bei Ch.
ch. boliviana. Durch die starkere Ausdehnung der Bulla tympanica hat er
sich iiefer in ihre orale Wand eingelagert,

Neben diesen Kennzeichen besitzt auch das Occipitale eines. Bei beiden
Arten Hegt die Pars nuchalis des Supraoccipitale zwischen den petroma-
stoiden Blasen der Ohrregion eingekeilt und zwar bei Ch. velligera durch
die groBere Ausdehnung der Ohrpartie starker. Die dadurch entstehende
Verkleinerung der Ansatzflache fiir die Nackenmuskulatur wird ausgeglichen,
indem sich beiderseits nucholateral gerichtete Aufziige ansetzen, die sich
der Ohrregion flachig anlegen, Bei Ch. ch. boliviana ist der genau trans-
versal gelegene Teil der Pars nuchalis breiter als bei der anderen Art,
Die Gesamtbreite (mit den Aufziigen) vergroBert sich noch erheblich, wcil
diese Aufziige mehr nach lateral als nach nuchal weisen. Die Pars nuchalis
bei Ch. velligera ist schmaler, Dazu kommt, daB die Aufziige nahezu nu-
chal gerichtet sind, also ihrerseits die Gesamtbreite nicht wesentlich ver-
groBern (s. Abb. 13 u. 14).

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 219

Fiir die Occipitalbreite ergaben sich folgende Werte:

Ch. ch. boliviana (n = 16) Ch. velligera (n = 17)

Minimum 14,1 mm Minimum 11,2 mm

Maximum 17,1mm Maximum 13,8 mm

Mittelwert 15,4mm Mittelwert 12,6mm

Die Sutura coronalis verlauft bei Ch. ch. boliviana in transversaler
Richtung, wahrend sie bei Ch, velligera oral konkav eingebuchtet ist.

Der Schadel als Ganzes

Chinchillas gebaren nach sehr langer Tragzeit Laufjunge. Dies ist als
Folge der harten Lebensbedingungen ihrer Wohngebiete zu verstehen.

Bei Laufjungen ist zur Zeit der Geburt nicht nur die Entwicklung
weiter fortgeschritten als bei Lagerjungen, sondern es zeigt auch die Reihen-
folge der Organentwicklung Unterschiede. Laufjunge sind unmittelbar nach
der Geburt alien Umwelteinfliissen ausgesetzt. Das Gehirn und die Haupt-
sinnesorgane miissen sofort voll arbeiten, Bei Chinchillas kommt dazu, dal3
die Sinnesorgane, vor allem Auge und Ohr, ganz auBerordentlich gut aus-
gebildet sind. Wir haben Tiere vor uns, die sich besonders sinnfallig an
die Umweltbedingungen angepaBt haben, Neben den allgemeinen Nagetier-
schadelkennzeichen, sind es vor allem Gehirn, Auge und Ohr, die die
Form des Chinchillaschadels pragen.

Wahrend der Schadel der erwachsenen Tiere durch zunehmende Be-
anspruchung der einzelnen Teile in der Form ausgepragt wird, findet man
bei den neugeborenen und jugendlichen Tieren eine einfache Ausgestaltung des
knochernen Schadels, Das Schadeldach ist nach alien Seiten stark gewolbt.
Die Form wirkt „kindlich" und die Schadelhohle gegeniiber dem Gesamt-
schadel unverhaltnismaBig groB, Sie bietet Raum fiir das bei der Geburt
schon stark entwickelte Gehirn. Ebenso sind die Sinnesorgane schon gut
ausgebildet.

Alle Schadelorgane hingegen, die nach der Geburt nicht sofort ge-
gebraucht werden, sind bei geburtsreifen Chinchillas so klein wie moglich
gehalten, da der ohnehin schon groBe Schadel nicht noch mehr vergroBert
werden darf, um den Durchtritt durch die Geburtswege nicht zu gefahrden.

Beim ausgewachsenen Schadel der Chinchillas liegen Gesichts- und
Gehirnschadel nahezu in einer Ebene hintereinander, Der Scheitelpunkt liegt
am Schnittpunkt der Sutura sagittalis mit der Sutura coronalis. Er verla-
gert sich wahrend des ganzen Wachstums nicht mehr.

Beim Neugeborenen und beim sehr jungen Tier stoBen die einzelnen
Schadelknochen weitgehend unverzahnt mit geraden Randern aufeinander,
Gezahnte Nahte werden erst spatcr gebildet. Dies trifft vor allem im Be-
reich der Schadelhohle zu, damit das Gehirn in seiner Ausdehnung nicht
behindert wird, Im allgemeinen verstreichen Pfeil- und Kranznaht bei alten
Tieren, Doch finden sich in meinem Material altere Tiere, bei denen sie noch
nicht verschmolzen sind, wahrend sie bei jiingeren bereits vollstandig ver-
schwunden sind, Eine Festigung des Schadeldaches ist um so notwendiger.

220 Otmar Schautfelen: Zur AnaCoinie des Chinchillaschadels

als es bei erwachsenen Tieren sehr flach ist, dabei keine Leisten und Grate
f iir Muskelansatze besitzt und in seinem dorsalen Abschnitt nicht vonMuskeln
bedeckt wird, Dadurch ist das Schadeldach erhoht der Gefahr ausgesetzt,
verletzt zu werden,

Der Schadel der erwachsenen Chinchillas ist im Verhaltnis zur Gesamt-
korpergroBe groB, Dies wird vor allem bedingt durch die weiten Jochbogen,
die groBen Augenhohlen, das groBe Gehirn und die machtige Felsenbein-
pyramide,

Im oralen Teil des Gehimschadels bestimmen die medialen Orbitawande,
im aboralen Abschnitt die machtigen Ohrblasen die Lage und die Form des
Gehirns. Der orale, vertikale Teil des Petromastoids hindert das GroBhirn an
seiner Ausdehnung in nuchobasaler Richtung, Es weicht nach dorsal aus. Die
bei jugendlichen Tieren stark gewolbten Parietalia werden in ihrem aboralen
Abschnitt gehoben. Zwischen den beiden Felsenbeinpyramiden, vom GroB-
hirn durch die scharfe Crista petrosa getrennt, liegt das Rautenhirn, das
sich infolge der Beengung durch die Gehorblasen von der Seite her in
dorsonuchaler Richtung ausdehnt. Es schiebt das Interparietale vor sich her.
So entsteht mit der Zeit ein flaches Schadeldach,

Die Abhangigheit dieser Gestalt des Schadeldachs von der GroBe und
Lage der Felsenbeinpyramide ergibt sich daraus, daB es bei Ch. velligera,
die die groBeren Bullae besitzt, starker abgeflacht ist als bei Ch. ch. holiviana.

Die Schadelhohle, Cavum cranii, schlieBt das Gehirn ein. Entsprechend
den einzelnen Gehirnteilen laBt sie sich einteilen in ein Cavum cerebelli fiir
das Rautenhirn und in ein Cavum cerebri fiir das GroBhirn. Bei den Chin-
chillas setzt sich oral anschlieBend eine kleine Hohle deutlich ab, die ich
als Cavum olfactorii bezeichne. Die gut ausgebildete Crista petrosa, die sich
iiber die ganze Vertikale der Schadelhohle erstreckt, grenzt das Cavum
cerebelli vom Cavum cerebri ab. Ein Tentorium cerebelli osseum fehlt voll-
standig. Im Bereich der Schadelbasis gehen beide Hohlen ohne besondere
Grenze ineinander iiber.

Aboral offnet sich das Cavum cerebelli zum groBen Foramen magnum.
Seine Offnung ist ventrokaudal gerichtet. In der Seitenwand liegen die Aus-
trittsstellen fiir den Nervus facialis sowie den Nervus statoacusticus aus
dem Schadelinneren. Dorsal davon buchtet sich die Fossa mastoidea ein,
die den Flocculus cerebelli aufnimmt. In der Seitenwand des Cavum cerebri
liegt eine Dauerfontanelle, die Fontanella temporalis, Auf der Bodenflache
des Cavum cranii zeichnen sich die einzelnen Schadelgruben ab. Aboral
liegt die Fossa cranii occipitalis, die zum groBten Teil vom Petrosum, zu
einem kleineren Teil vom Basioccipitale gebildet wird, Nahe dem Basalrand
des Foramen magnum verlaBt der Nervus hypoglossus durch das Foramen
hypoglossi die Schadelhohle. Oral davon liegt das Foramen jugulare, durch das
der Nervus accessorius, der Nervus vagus und der Nervus glossopharyngeus
treten. Nasal dieser Fossa liegt die Fossa cranii media, die durch die
seitlich weit ausladenden Keilbeine ihre Form und ihre Grenzen erhalt. In
ihr tritt ein groBer Teil der Gehirnnerven durch weite Foramina aus dem
Schadelinnern aus. Oral der Bullae tympanicae haben sich das Foramen

Otmar Schauffelen: Zur Anatoinie des Chinchillaschadels 221

ovale fiir den Unterkieferast des Nervus trigeminus und das Foramen caro-
ticum zum Foramen lacerum orale zusammengeschlossen, Nahe der Grenz-
naht zum Palatinum liegt im Alisphenoid das Foramen alare fiir einen Ast
der Arteria carotis communis. Nasal des Foramen lacerum orale offnet sich
das Foramen orbitorotundum, von diesem durch einen diinnen Knochensteg
getrennt. Es bildet die Austrittsstelle fiir den Ramus ophthalmicus und den
Ramus maxillaris des Nervus trigeminus, den Nervus trochlearis, Nervus
oculomotorius sowie den Nervus abducens. Oral davon liegt im Orbito-
sphenoid das Foramen opticum. In der aboralen Halfte der Fossa cranii media
buchtet sich in der Medianen die Fossa hypophyseos fiir die Hypophyse
ein. Im oralen Bereich des Cavum cerebri befindet sich die Fossa cranii
nasalis, die sich aber nur undeutlich abzeichnet. Am weitesten oral bildet
die Fossa olfactorii die Grundflache des Cavum olfactorii. Lateral offnet
sich in ihr das Foramen ethmoidale.

Wenden wir uns nunmehr der Felsenbeinpyramide zu. Sie be-
sitzt in der Anatomie des Chinchillaschadels eine einzigartige Sonderstellung,
Dies betrifft sowohl ihre Eigenform als auch ihren EinfluB auf die Gestalt
des Schadels. So wie die Nagezahnbildung die Gestaltung des Gesichts-
schadels bei Nagetieren iiberhaupt bestimmt, beeinfluBt das knocherne Ohr
bei Chinchillas die Form des Hinterschadels, Beim erwachsenen Tier ist
die gesamte Ohrregion blasig aufgetrieben, Der aborale Teil der Bulla petro-
mastoidea iiberragt die mediane Scheitellange des Schadels. Am Neuge-
borenenschadel zeigt nur das Tympanicum diese Auftreibung als Bulla
tympanica. Mastoid, Petrosum und Tympanicum bilden bereits bei der Geburt
eine feste Einheit. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum getrennt.

Eine Verkeilung der Felsenbeinpyramide zwischen Occipitale und Squa-
mosum wie bei den anderen Tieren wird durch die enorme VergroBerung
der Bullae unmoglich. Die Befestigung besteht in erster Linie aus Syndes-
mosen. Unterstiitzt von einem schmalen knochernen Ring, der vom Processus
supramastoides des Occipitale und vom Processus aboralis des Squamosum
gebildet wird (s. Abb. 22 a, b).

Den grofiten EinfluB nimmt die sich ausdehnende Felsenbeinpyramide
auf das Parietale und Interparietale und damit auf das aborale Schadel-
dach sowie auf alle Teile des Occipitale. Durch die allmahliche Entwicklung
der Bulla petromastoidea und ihre Ausdehnung nach dorsal, ebenso durch
das Gehirnwachstum heben sich das Parietale und das Interparietale. Wahrend
hierbei die Fiachenausdehnung des Parietale relativ kleiner bleibt als beim
Neugeborenen, verkleinert sich das unpaare Interparietale sogar absolut.
Die dorsalen Bullae haben es bei ihrer Ausdehnung gegen die Mediane hin
eingeengt, Der gleiche Vorgang spielt sich im Bereich des Ex- und des
Supraoccipitale ab, nur kann hier die Gesamtflache nicht kleiner werden,
damit eine ausreichend groBe Flache fiir den Ansatz der Nackenmuskeln
erhalten bleibt. Das Occipitale hat sich durch den bilateralen Druck der
Bullae gefaltet, Seine Oberflache ist dadurch trotz der geringeren Ausdeh-
nung in der Transversalen etwa gleich groB geblieben. In der Medianen
ist die Protuberantia occipitalis externa entstanden. Beiderseits lateral ent-

222 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

wickeln sich nach kaudolateral gerichtete Aufziige. Dieser Anpassungsvor-
gang ist eine Folge der machtigen Ausdehnung des Ohres. Das zeigt sich
darin, da6 bei Ch. velligera infolge der groJBeren Bullae die Transversal-
platte des Occipitale schmaler ist und die Aufziige mehr kaudal gerichtet
sind als bei Ch. ch. boliviana.

Ahnlich verhalt es sich beim Basioccipitale, Bei beiden Arten ist es
durch die VergroBerung der Bullae tympanicae zu einer auBerst schmalen
Knochenplatte eingeengt worden. Bei Ch. velligera jedoch ist das Basiocci-
pitale schmaler, so daB sich die Bullae fast beriihren, Zwischen Basiocci-
pitale und Bulla tympanica liegt die Fissura petrobasialis, die aber keine
eigentliche Fissur darstellt, weil sich das Basioccipitale ganz dicht an die
Bulla tympanica angelegt hat, Eine feste Verbindung besteht jedoch nicht,

Eine funktionelle Erklarung fiir die auBerordentliche GroBe der kno-
chernen Ohrregion ist vorerst nicht moglich. Die Losung hierfiir kann nur
der physiologische Versuch bringen, Entsprechende Erscheinungen finden
sich bei fast alien Saugetieren in Trockengebieten, z, B, in der Sahara oder
in Zentralasien- Bei Nagern ist diese Entwicklung am starksten und haufig-
sten ausgebildet, Ihnen folgen Fleischfresser und Wiederkauer, Bo den-
he imer (1957) nimmt an, daB die BullavergroBerung vom Feuchtigkeitsgrad
des Lebensraumes abhangt. In sehr trockenen Gebieten ware sie demnach
am starksten. Nach Zavattari (1934) dienen die groBen Ohrmuscheln
dieser Tiere zur Aufnahme von Gerauschen aus der Luft, wahrend die
groBen Bullae zur Wahrnehmung von Bodenerschiitterungen ausgebildet
sein sollen,

Als Dammerungs- und Nachttiere haben Chinchillas groBe Aug en,
die in machtigen knochernen Hohlen liegen. Sie stehen dicht beieinander.
Dadurch erkennen die Tiere rasch und miihelos ihre Hauptfeinde, die Raub-
vogel, die von oben auf ihre Beute stoBen. Die Lage der Orbitae entspricht
diesen Verhaltnissen, Bei erwachsenen Tieren liegt der Dorsalrand naher der
Medianen als bei Jungtieren, ebenso ist der Jochbogen weiter geworden.
Auch die Medialwand dehnt sich nach der Geburt gegen die Mediane hin
noch aus. Die groBen Augen erhalten dadurch die notwendige knocherne
Grundlage, ohne daB der Schadel iibermaBig breit wird. Da Chinchillas Hoh-
len- und Felsspalten bewohnen, sind breit ausladende Korperteile hinderlich.

Der Proccessus zygomaticus des Frontale hat sich fast vollstandig
riickgebildet; behindert also die Orbitae in ihrer Ausdehnung nicht, Gleich-
zeitig haben sich Orbita und Temporalgrube zu einer Einheit verbunden.
Das Foramen opticum der einen Seite, das einem starken Tractus opticus
Durchtritt bietet, kommuniziert infolge der Orbitaausdehnung gegen die
Mediane mit dem der anderen Seite.

Die Nasenregion verandert sich wahrend des Wachstums nur wenig.
Die Nasalia zeigen schon bei Neugeborenen in ihrer oralen Halfte eine
deutliche Wolbung, die die Nasenhohle in diesem Bereich vergroBert. Diese
Vorwolbung ist im erwachsenen Zustand bei Ch. ch. boliviana starker,
wodurch die Vorwarmkammer fiir die Atemluft groBer wird. Darin ist eine
Anpassung an das kaltere Klima zu sehen.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels 223

Der Gesichtsschadel hat neben der Aufnahme der Nasenregion ia erster
Linie die Aufgabe, die Nagezahne zu verankern. Chinchillas nehmen
wenige Tage nach der Geburt selbstandig Nahrung auf, Bereits beim neu-
geborenen Tier ragen die Schneidezahne weit aus den Alveolen, Die Ossa
incisiva, in denen die Nagezahne verankert sind, werden kraftig angelegt,
viel starker etwa als der Alveolarteil des Maxillare, da die Backenzahne
erst nach der Geburt durchbrechen.

Die Schneidezahne miissen beim Nagen weit vom Drehpunkt entfernt
schneiden, damit mit einer moglichst geringen Muskelkraft groBe Leistungen
erzielt werden konnen, Bei der Streckung des Gesichtsschadels entsteht
das groBe Diastema, Die Ossa incisiva werden durch die langen Processus
nasofrontales im Schadelgefiige befestigt, Ein verhaltnismaBig weiter Canalis
incisivus verbindet Nasen- und Mundhohle miteinander.

Neben Gehirn und Sinnesorganen hat die Kau- und Nagemusku-
latur erheblichen Anteil an der Gestaltung des Chinchillaschadels, Bei
Neugeborenen sind schon alle Ansatzflachen fiir die Kaumuskulatur vor-
handen, Entsprechend der verschieden starken Beanspruchung der einzelnen
Muskeln sind sie mehr oder weniger gut ausgebildet. Von Anfang an stellt
das Nagen die Hauptarbeit der Kiefer dar. Die Kiefer werden kauend in
der Horizontalen erst einige Zeit nach der Geburt voll bewegt, Der Mus-
culus biventer mandibulae, der die Bewegung verursacht, ist bei der Geburt
schwach, Der Processus jugularis und die Linea mylohyoidea als Ursprungs-
und Ansatzpunkte sind dementsprechend nur angedeutet,

Fiir das Kauen bei den erwachsenen Tieren sind sehr starke Muskeln
erforderlich, Der Musculus masseter tragt den Hauptanteil der Arbeit, Bei
den Nagetieren hat sich eine dritte Portion dieses Muskels entwickelt, Sie
entspringt in einer flachen Grube lateral an der Maxilla, Dorsal wird diese
Grube vom vorspringenden Processus nasofrontalis des Incisivum und oral
von der sich deutlich nach auBen vorwolbenden Alveole des Schneidezahnes
begrenzt, Der Muskel zieht durch das weite Foramen infraorbitale zur
Lateralflache des Unterkiefers, Bei unseren Haustieren treten durch dieses
Foramen nur Nerven und GefaBe hindurch, Um dem Muskel Durchtritt zu
gewahren, hat es sich bei den Chinchillas betrachtlich erweitert.

Der lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen
Portion des Musculus masseter zum Ansatz- Fiir den Ursprung des ver-
haltnismaBig groBen Musculus biventer mandibulae hat sich nach der Geburt
ein groBer Processus jugularis ausgebildet. Seine laterale Seite liegt der
Felsenbeinpyramide an. An seiner medialen, breiten Flache ist der Muskel
befestigt, Dieser zieht zu einem kleinen Fortsatz an der Crista mylohyoi-
dea des Unterkiefers,

Die Muskelansatzflachen am Neurocranium vergroBern sich nach der
Geburt zwar, doch bilden Chinchillas keine besonderen Leisten und Grate
fiir den Muskelansatz, wie sie gerade bei Nagetieren sonst auftreten, aus,
well die Ansatzflache durch die starke Ausbildung anderer Organsysteme
groB genug ist, Nur eine schwache Linea temporalis ist weit lateral im
Bereich des Parietale vorhanden (s. Abb, 9i],

224 Otmar Schauftelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

An der Basalflache des Schadels wird von Palatinum, Maxillare, den
Sphenoiden und dem Pterygoid die Fossa pterygopalatina gebildet.
Sie geht orodorsal in eine Fissur iiber, die zwischen dem Processus alveo-
laris des Maxillare und dem Augenhohlenteil des Frontale liegt. Im spezi-
ellen Teil wurde sie als Fissura nasoorbitalis beschrieben. In der Fossa
pterygopalatina entspringt der Musculus pterygoideus. Am Grunde der
Fossa bilden Maxillare und Alisphenoid einen kleinen Fortsatz, der die
Oberflache der Grube fiir den Muskelansatz vergroI3ert, Der Musculus
pterygoideus zieht an die Medialflache des Unterkiefers. Das groBe, lamellen-
artige Pterygoid stoBt nuchal an die Bulla tympanica, Es verwachst bereits
vor der Geburt mit dem Basisphenoid. Oral liegt das Pterygoid der
Innenseite des medialen Teiles der Pars sagittalis des Palatinum an. Da-
durch entsteht eine verlangerte, knocherne Wand der Rachenhohle.

Das Kiefergelenk ist in seiner Beweglichkeit stark eingeschrankt,
Der langgestreckte Condylus am Processus condyloideus mandibulae gleitet
in einer schmalen Fossa mandibularis des Squamosum vor- und riickwarts,
Durch die leichte Abrundung des Condylus um die Transversalachse kann
sich der Kiefer in der Vertikalen bewegen, Wahrend die Sagittalbewegung
in der Horizontalen beim Kauen ausgefiihrt wird, wird die Bewegung in
der Vertikalen fur den Nageakt benotigt. Die Form des Gelenkes verbietet
fast vollstandig seitliche Bewegungen des Unterkiefers, Weil die Unterkiefer-
halften in der Symphyse nur locker verbunden sind, kann sich jede Halfte
auch etwas seitwarts bewegen.

Zusammeniassung

1.) Chinchillas haben sich in auBerst sinnfaUiger Weise den Umweltbedingun-
gen ihrer Heimat angepaBt. Dies driickt sich in auBeren Merkmalen aus
(Fell, Tasthaare, AugengroBe, OhrmuschelgroBe, Schwanzlange, Korper-
groBe), aber, wie in dieser Arbeit untersucht wurde, auch am Schadel,

2.) Die auffallendsten Gestalter des Chinchillaschadels sind das groBe Gehirn,
die gut entwickelten Sinnesorgane (vor allem Auge und Ohr) und die
Kaumuskulatur.

3.) Chinchillas haben eine sehr lange Tragzeit und gebaren Laufjunge.
Deshalb verandern sich Schadel und Schadelknochen nach der Geburt
verhaltnismaBig wenig, Gehirn und Auge laufen in ihrer Entwicklung
den anderen Organen voraus und bestimmen hauptsachlich die Form

Otmar Schauffelen: Zur Anatotnie des Chinchillaschadels 225

des Neugeborenen-Schadels, Sehr bald kommen Ohr- und Nasen-
region, GebiB und Muskelansatzflachen in der Entwicklung nach und
geben dem Schadel die endgultige Gestalt,

4.) Am Hirnschadel der erwachsenen Tiere fallt die Ohrregion am meisten
auf. Sie formt die Knochen des ganzen hinteren Schadelabschnittes,
Tympanicum, Petrosum und Mastoid verbinden sich bereits vor der
Geburt zur Felsenbeinpyramide. Sie bleibt zeitlebens vom Squamosum
getrennt,

Der Processus aboralis des Squamosum bildet zusammen mit dem Pro-
cessus supramastoides des Supraoccipitale eine giirtelartige Spange,
die den dorsalen Teil des Petromastoids einschniirt.
Die beiden noch lebenden Chinchillaarten [Ch. ch. boliviano und Ch.
velligera) unterscheiden sich in der GroBe der Bullae und Gestalt des
knochernen Gehorganges deutlich, Ch. ch. boliviano aus dem harteren
Klima, dementsprechend mit den kiirzeren Ohrmuscheln, hat auch die
kleineren Bullae,

5,) Die groBen Orbitae dieser Dammerungstiere bilden mit der Temporal-
grube eine Einheit,

6,) Die Nasalia sind in ihrer oralen Halfte dorsal gewolbt, wodurch eine
groBe Hohle zum Erwarmen der Atemluft entsteht, Bei Ch. ch. boliviano,
die im harteren Klima lebt, ist diese orale Abteilung der Nasenhohle
groBer.

7,) Das GebiB besteht aus 4 Schneide- und 16 Backenzahnen, Ein langer
Processus nasofrontalis verankert das Incisivum im Schadel und bildet
ein festes Widerlager fiir die Nagetatigkeit der Schneidezahne,
Bei Ch. ch. boliviano sind die Nagezahne wegen der harteren Nahrung
starker.

8.) Durch den weiten Canalis infraorbitalis und die weite Fissura orbitalis
inferior tritt die orale Portion des Musculus masseter hindurch, Der
lange Processus angularis des Unterkiefers dient der aboralen Portion
des Musculus masseter zum Ansatz.

Das Pterygoid, an dem der groBe Musculus pterygoideus entspringt,
verwachst bereits vor der Geburt mit dem Basisphenoid und steht als
Lamelle basal vor,

9,) Durch die Ausdehnung der Bullae wird die Squama occipitalis sehr
eingeengt, Fiir den Ansatz der Nackenmuskulatur entstehen laterale
Aufziige, die die Ansatzflache vergroBern. Bei Ch. velligera ist durch die
groBereren Bullae die Beengung im Occipitalbereich starker.
Die Processus jugulares bilden sich im Laufe der Entwicklung gut aus
und geben dem starken Musculus biventer mandibulae geniigend Ur-
sprungsflache.

226 Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

10.) Der Unterkiefer kann nur in Richtung der Schadellangsachse bewegt
werden. Die fiir seine Aufnahme am Schadel schmale Gelenkgrube
steht sagittal.

BeideUnterkieferhalften sind knorpelig miteinander verbunden, wodurch
sie sich geringgradig voneinander unabhangig bewegen konnen,

11.) Geschlechtsunterschiede konnten am Chinchillaschadel nicht festgestellt
werden.

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

227

Chinchilla chinchilla boliviana-cfcf

Sammelnummer :
Alter :

Schadel

Basilarlange :
Scheitellange :
GroBte Breite :
Stirnbreite :
Occipitalbreite :

Ohr

Gehorganglange I :
Gehorganglange II :
Gehorgangbreite :

Schneidezahnbreite

37 27 8 38 22 33 15

6J 4J 4J 3J 3J 2J IJ
3M 2M 2M 2M 2M 3M llM

56.2 56,5 55,2 58,0 54,8 57,1 54,7 mm
63,8 64,5 62,4 66,4 63,0 65,8 63,1 mm

34.3 34,0 33,9 34,3 32,3 33,1 31,8 mm
26,5 26,4 26,4 26,4 26,1 25,8 24,9 mm
15,1 14,2 15,5 15,8 14,1 16,0 16,0 mm

13,2 11,9 12,0 12,9 12,7 12,0 11,9 mm
7,4 7,0 7,0 8,1 8,0 7,2 7,5 mm
7,8 7,6 8,1 8,0 7,3 7,5 7,5 mm

Mini- Maxi- Mittel-
mum mum wert

Bullalange in %
der Basilarlange :

54.7 58,0 56,07
62,4 66,4 64,1

31.8 34,3 33,8

24.9 26,5 26,07
14,1 16,0 15,1

11,9

12,9

12,2

7,0

8,1

7,6

7,3

8,1

7,6

Oberkiefer :

2,8

2,7

2,6

2,8

2,6

2,7

2,6

2,8

2,6

Unterkiefer :

2,6

2,5

2,7

2,5

2,7

2,5

Zahnreihenlange

(nahe d. Usurflache)

Oberkiefer:

12,5

13,1

13,0

—

Unterkiefer:

12,0

13,0

12,9

13,2

—

12,8

12,0

13,2

12,7

Alveolenlange

Oberkiefer:

13,6

13,9

14,0

13,9

13,7

13,3

13,0

14,0

13,6

Unterkiefer:

13,9

14,0

13,9

13,8

13,3

13,2

13,4

13,2

14,0

13,6

Bullalange :

26,0

25,7

26,5

25,9

25,2

25,0

26,5

25,6

46 45 48 44 45 43

45 %

228

Otmar Schauffelen: Zur Anatomic des Chinchillaschadels

Chinchilla chinchilla boliviana-9 9

Sammelnummer ;
Alter:

10 42 43 25 29 5 13 6 35

6J 4J 3J 3J 3J 3J 3J 2J 2J

IM 6M 5M 3M 3M 2M 2M llM 3M

Mini- Maxi- Mittel-
mum mum wert

Schadel

Basilarlange ;
Scheitellange:
GroBte Breite:
Stirnbreite
Occipitalbreite:

Ohr

Gehorganglange I:
Gehorganglange II:
Gehorgangbreite :

Schneidezahnbreite :

Oberkiefer:
Unterkief er ;

Zahnreihenlange

(nahe der Usurflache)
Oberkiefer:
Unterkief er :

Alveolenlange

Oberkiefer:
Unterkief er:
Bullalange :

BuUalange in %
der Basilarlange :

56,9 56,8 57,8 57,0 55,8 54,5 55,6 56,3 57,8 mm 54,5 57,8 56,5

66,2 64,2 65,2 64,3 63,2 63,0 63,3 63,7 61,7 mm 61,7 66,2 63,8

35,2 33,0 33,3 34,1 33,4 34,0 33,3 33,3 35,2 mm 33,0 35,2 33,8

26,1 26,3 26,5 26,8 25,8 25,9 26,6 25,7 27,6 mm 25,7 27,6 26,3

17,1 16,2 16,6 15,0 15,2 16,0 15,7 15,9 15,3 mm 15,0 17,1 15,8

12,3 12,6 12,6 12,7 11,8 12,4 12,0 12,6 12,5 mm 11,8 12,7 12,38
7,6 7,6 7,6 7,6 6,9 7,8 7,0 7,6 7,5 mm 6,9 7,8 7,4
7,3 8,0 7,9 8,2 8,2 7,8 7,1 7,6 7,4 mm 7,1 8,2 7,7

2,6 2,9 2,5 2,5 2,5 2,7 2,7 2,7 2,6 mm 2,5 2,9 2,6
2,4 2,7 2,5 2,4 2,5 2,6 2,6 2,6 2,6 mm 2,4 2,7 2,5

— — — — 13,5 —
13,9 — 13,8 12,7 12,6 12,8

— 13,0 — mm — — —

— 12,8 13,1 mm 12,6 13,8 13,1

14,6 14,5 14,5 14,2 14,2 14,0 — 13,6 14,7 mm 13,6 14,7 14.;2
15,0 14,5 14,2 14,1 14,1 14,3 — 13,5 14,2 mm 13,5 15,0 14,2
26,5 26,4 26,6 26,5 25,0 25,0 26,0 25,1 25,0 mm 25,0 26,6 25,7

46 46 45 48 44 45 46 44 43 % 43 48 45

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chlnchillaschadels

229

Sammel-
nummer :
Alter:

Chinchilla chinchilla velligcra- cfcf

7 40 17 36 11 20 2 41 4 16 34
3J 2J 2J 2J 2J 2J2J IJ IJ IJ IJ
IM IIM lOM 7M 6M 5M IM llM 9M 8M 7M

Mini- Maxi- Mittel-
mum mum wert

Schadel

Basilarlange : 55,2 54,5 54,7 54,9 55,8 52,8 53,0 49,2 54,5 53,0 53,1 mm 49,2 55,8 53,7

Scheitellange : 64,0 63,4 62,8 61,8 64,4 60,4 61,4 58,2 63,0 61,9 60,4 mm 58,2 64,4 61,9

GroBte Breite: 31,7 32,9 33,0 33,0 31,0 31,6 33,2 31,0 32,0 31,9 31,8 mm 31,0 33,2 32,1

Stirnbreite: 24,3 24,5 24,9 — 24,0 24,0 24,8 23,6 25,1 24,5 24,3 mm 23,6 25,1 24,4

Occipitalbreite: 12,9 12,7 12,7 12,9 12,3 12,8 11,2 11,8 13.0 12,0 13,1 mm 11,2 13,1 12,4

Ohr

Gehorgang-
lange I:

Gehorgang-
lange II:

Gehorgang-
breite:

Schneidezahn-
breite

Oberkiefer:
Unterkiefer:

Zahnreihenlange
(nahe der Usur-
flache]

Oberkiefer:
Unterkiefer:

15,4 14,9 14,6 14,8 14,3 13,9 15,0 14,0 15,0 13,9 14,5 mm 13,9 15,4 14,5

10,5 10,1 10,0 9,9 9,8 9,2 10,9 9,8 10,1 9,4 9,0 mm 9,0 10,9 9,i

9,5 9,0 9,4 9,9 9,5 8,9 9,1 9,6 9,3 9,0 8,9 mm 8,9 9,9 9,28

2,4 2,3 2,2 2,3 2,4 2,3 2,5 2,1 2.5 2,2 2,2 mm 2,1 2,5 2,3
2,3 2,2 2,1 2,3 2,2 2,1 2,0 1,9 2,1 2,1 2,1 mm 1,9 2,3 2,1

13,1 12,8 12,7 13,2 12,9 12,1 13,1 12,0 13,0 12,1 12,7 mm 12,0 13,2 12,7
13,0 12,3 12,1 12,9 12,8 11,9 13,1 11,7 12,9 12,0 12,6 mm 11,7 13,1 12,4

Alveolenlange

Oberkiefer: 14,0 13,0 13,1 13,2 13,1 13,0 13,5 12,5 13,4 12,4 13,5 mm 12,4 14,0 13,3

Unterkiefer: 13,2 13,0 13,0 13,1 12,9 12,6 13,1 12,5 13,5 12,4 13,0 mm 12,4 13,5 12,9

Bullalange: 26,6 25,5 26,8 — 25,6 24,6 27,0 25,0 26,5 25,5 25,2 mm 24,6 27,0 25,8

BuUalange in %

der Basilarlange : 48 46 48 — 45 46 50 50 48 48 47 %

45 50 48

230

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels

Chinchilla velligcra-?

Mini-

Maxi-

Mittel

Sammelnummer :

mum

wert-

Alter:

—

llM

Schadel

Basilarlange ;
Scheitellange :
GroBte Breite :
Stirnbreite :
Occipitalbreite :

Ohr

55.0 55,4 54,0 55,1 53,2 52,0 55,9 mm
63,8 63,5 62,9 64,0 60,0 59,5 63,2 mm
32,8 30,5 32,8 32,7 31,0 31,4 31,9 mm

25.1 23,9 24,8 — 23,4 23,0 24,4 mm
13,5 12,7 13,8 — 11,2 13,6 12,8 mm

Gehorganglange 1 : 14,1 15,5 14,3 15,5 14,0 15,0 14,2 mm

Gehorganglange II : 10,1 10,0 10,0 8,8 10,2 10,0 10,0 mm

Gehorgangbreite : 8,6 9,1 8,9 9,2 8,0 8,2 9,0 mm

Schneidezahnbreite

52,0 55,9 52,9

59,5 64,0 62,4

30,5 32,8 31,8

23,0 25,1 24,1

11,2 13,8 12,9

14,0
8,8
8,0

15,5

10,2

9,2

14,7
9,8

Oberkiefer :

2,5

2,2

2,3

2,4

2,3 mm

2,2

2,5

2,3

Unterkiefer :

2,3

2,1

2,0

2,1 mm

2,0

2,3

2,1

Zahnreihenlange
(nahe d. Usurflache)

Oberkiefer: 13,0 — 12,8 13,1 12,1 12,0 12,3 mm

Unterkiefer: 12,8 12,0 12,2 12,6 12,2 12,0 12,1 mm

Alveolenlange

Oberkiefer :
Unterkiefer :
Bullalange :

Bullalange in %
der Basilarlange :

13,5 13,2 13,0 13,8 12,7 12,4 — mm
13,3 13,1 .12,9 13,6 12,7 12,1 12,5 mm
26,1 26,3 25,0 — 25,2 25,0 26,0 mm

47 46

47 48 46 %

12,0 13,1 12,5
12,0 12,8 12,2

12,4

13,8

13,1

12,1

13,6

12,6

25,0

26,3

25,6

Otmar Schauffelen: Zur Anatomie des Chinchillaschadels 231

Literaturverzeichnis

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Anschrift des Verfassers:

O. Schauffelen
Ulm/Donau, HasslerstraBe 4

Erklarung zu Tafel 1

Abb. 1 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M

Abb. 2 Chinchilla velligera Nr. 17 cf 2 J 10 M

Abb. 3 Chinchilla velligera Nr. 24 cT 2M

Abb. 4 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier

Zu Abb. 1—4:

a) Processus parietalis

b) Dorsalteil der Bulla petromastoidea

c) Parietale

d) Frontale

e) Processus zygomaticus des Frontale

f) Processus maxillaris des Frontale

g) Processus zygomaticus dorsalis des Maxillare
h) Processus zygomaticus ventralis des Maxillare
i) Canalis infraorbitalis

k) Processus lacrimalis
1) Nasale

m) Processus nasofrontalis

n] Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des
Supraoccipitale wird

0) Interparietale

p) Fontanella parietalis

q) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla
petromastoidea wird

Abb. 5 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier

Abb. 6 Chinchilla ch. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M

Abb. 7 Chinchilla velligera Nr, 17 cf 2J 10 M

Abb. 8 Chinchilla velligera Nr. 24 (/ 2M

Zu Abb. 5—8:

a) Foramen magnum

b) Processus jugularis

c) Fissura petrobasialis

d) Foramen jugulare

e) Bulla tympanica

f) Bulla petromastoidea (aboraler und basaler Teil)

g) Fossa pterygopalatina

h) Fissura orbitalis inferior
i) Canalis infraorbitalis
k) Fissura palatina

1) Foramen incisivum
m) Incisivum

n) Palatinum

o) Foramen palatinum major

p) Foramina palatina minora

q) Foramen orbitorotundum

r) Foramen lacerum orale

s) Pterygoid

t) Hamulus

u) Fossa mandibularis

v) Synchondrosis intersphenoidalis

w) Synchondrosis basisphenoidalis

Schauffelen

Tafel 1

Abb. 1

Abb. 2

Abb. 3

Abb. 4

Abb. 5

Abb. 6

Abb. 7

Abb. 8

Tafel 2

Schauffelen

^r f ^ *^ P J rn L K

Abb. 9

Abb. 11

2. 2. W >^

Abb. 10

Abb. 12

Abb. 13

Abb. 14

Abb. 15

Abb. 16

Erklarung zu Tafel 2

Abb. 9 Chinchilla di. boliviana Nr. 27 cf 4J 2M
Abb. 10 Chindiilla veUigera Nr. 17 cT 2 J 10 M
Abb. 11 Chindiilla velligera Nr. 24 cT 2M
Abb. 12 Chindiilla veUigera 9 neugeborenes Tier
Zu Abb. 9—12:

a) Bulla petromastoidea

b) Bulla tympanica

c) Porus acusticus externus

d) Foramen stylomastoideum

e) Fissura petrotympanica

f) Processus mastoideus

g) Einschniirung zwischen dorsalem und basalem Teil
der Bulla petromastoidea

h) Processus supramastoides des Supraoccipitale

i) Linea temporalis

j) Processus zygomaticus des Squamosum

k) Processus aboralis des Squamosum

1) Fontanella temporalis

m) Fossa temporalis

n) Foramen alare

o) Pterygoid

p) Foramen opticum

q) Zygomaticum

r] Fissura nasoorbitalis

s) Canalis lacrimalis

t) Maxillare

u) Incisivum

v) Nasale

w] Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla

petromastoidea wird
x] Schaltknochen, der zum Processus supramastoides

des Suppraoccipitale wird
y) Processus nasofrontalis
zj Tuber parietale bzw. Tuber frontale

Abb. 13 Chindiilla di. boliviana Nr. 27 c/' 4J 2M
Abb. 14 Chindiilla velligera Nr. 17 cf 2J 10 M
Abb. 15 Chindiilla velligera Nr. 24 cT" 2M
Abb. 16 Chindiilla velligera 9 neugeborenes Tier
Zu Abb. 13—16:

a) Foramen Magnum

b) Processus jugularis

c) Bulla petromastoidea

d) Processus parietalis

e) Processus supramastoides

f) Protuberantia externa

g) Interparietale

h) Fontanella parietalis

i) Schaltknochen, der zum Processus supramastoides des

Supraoccipitale wird
k) Tuber parietale
1) Tuber frontale
m) Dorsalteil des Petromastoids, der spater zur Bulla

petromastoidea wird

Erklarung zu Tafel 3

Abb. 17—18 Chinchilla di. boliviano Nr. 27 cT 4 J 2M

Abb. 19 Chinchilla velligera 9 neugeborenes Tier

Abb. 20 a Chinchilla velligera ^ ,

, ^, . , .1, 1 1 ,■ ■ ochneidezahnbreite !

b Lhinchilla en. boliviana

Zu Abb. 17—19:

a) Corpus mandibulae

b) Ramus mandibulae

c) Eminentia mylohyoidea

d) Foramen mandibulare

e) Fossa pterygoidea

f) Processus condyloideus

g) Processus coronoideus
h) Processus angularis

i) Fossa masseterica

Abb. 21 Chinchilla velligera cf ad.

Abb, 22 Chinchilla ch. hoUviana 9 2M

Abb. 23 Chindiilla velligera 9 9M

Abb. 24 Chinchilla velligera cT 4M

zu Abb, 21 :

a) Processus jugularis

b) Fossa mastoidea

c) Austrittsstelle des N. facialis aus der Schadelhohle

d) Austrittsstelle des N. statoacusticus aus der Schadelhohle

e) Fontanella temporalis

f) Pterygoid

g) Fossa hypophyseos
h) Foramen opticum
i) Vomer

k) Ala vomeris
1) Ethmoturbinalia
m) Nasoturbinale
n) Maxilloturbinale
o) Canalis incisivus

zu Abb. 22: (die Felsenbeinpyramiden sind entfernt)

a) Processus supramastoides des Supraoccipitale

b) Processus aboralis des Squamosum

zu Abb. 23: (Os occipitale von nuchal)

a) Processus supramastoides des Supraoccipitale

b) Processus jugularis

c) Foramen magnum

d) Basioccipitale

zu Abb. 24: (Ossa sphenoidea von dorsal)

a) Basisphenoid

b) Praesphenoid

c) Alisphenoid

d) Orbitosphenoid

e) Foramen lacerum orale

f) Foramen orbitorotundum

g) Pterygoid

h) Foramen opticum

zu Abb. 25: (Ossa sphenoidea von basal)
g) Pterygoid

Schauffelen

Tafel 3

6 ^

Abb. 23

Abb. 24

Abb, 25

Date Due

0CT==-i969